王富林， 周 乐， 李洪娜， 门永阁， 葛顺峰， 魏绍冲， 姜远茂

(山东农业大学园艺科学与工程学院， 作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 271018)

不同氮磷配比对富士苹果幼树生长及15N-尿素 吸收、分配与利用的影响

王富林， 周 乐， 李洪娜， 门永阁， 葛顺峰， 魏绍冲， 姜远茂*

(山东农业大学园艺科学与工程学院， 作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 271018)

以3年生富士幼树为试材，采用15N同位素标记示踪法研究了不同氮磷配比施肥对富士苹果幼树生长和15N-尿素吸收、分配及利用的影响。试验设3个氮水平(N 110、165、220 kg/hm2，分别为 N1、N2、N3)和3个磷水平(P2O5170、255、340 kg/hm2，分别为P1、P2、P3)，共9个处理。结果表明，不同氮磷配比处理间富士幼树总干重、叶绿素含量差异显著，以N1P2处理对总干重累积和提高叶绿素含量最佳，最适宜富士苹果幼树的生长。不同氮、 磷处理间蒸腾速率差异显著，N2P3处理最大为2.24 mmol/(m2·s)，N1P1、N1P2处理最低为1.43 mmol/(m2·s)；光合速率则以N1P3处理最大为13.46 μmol/(m2·s)，N3P3处理最低为9.76 μmol/(m2·s)。不同氮磷配比处理并没有改变树体各器官间N15丰度(Ndff)的高低顺序和15N分配规律，但同一器官的Ndff和15N分配率在不同处理间有所不同，在N1水平下富士幼树地上部新生营养器官(新梢、叶片)对15N的征调能力最好，且强于贮藏器官(主干、根)；低、中氮(N1、N2)水平下磷用量与光合效率成正比，高氮(N3)水平下高磷强烈抑制光合效率。不同氮磷配比15N-尿素的利用率以N1P2处理最高为13.6%。综上所述，各氮磷配比处理中N1P2为最优处理，建议在富士幼树生产栽培中按照N1P2配比进行施肥。

富士苹果； 氮磷配比；15N-尿素； 吸收； 利用； 分配

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 测定方法及计算公式

5月份至10月初整株解析前，测叶绿素、蒸腾速率、光合速率及生长量等生理指标，全株解析后分根部、主干、枝条新梢、叶片4部分。样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3次去离子水顺序冲洗后，105℃杀青30 min，随后在80℃下烘干至恒重，电磨粉碎后过0.15 mm筛，混匀后装袋备用。

叶绿素使用SPAD-502叶绿素仪测定，光合指标使用TPS-Ⅱ光合仪测定。样品全氮用凯氏定氮法测定[20]。15N 丰度用 ZHT-03(北京分析仪器厂)质谱计(河北省农林科学院遗传生理研究所)测定。

15N的计算参照张芳芳等[17]、王磊等[18]、李洪波等[19]的方法。计算公式为：

氮肥利用率=[Ndff×器官全氮量(g)]/施肥量(g)×100%；

Ndff(%)=[样品中的15N丰度%-自然丰度(0.365%)]/[肥料中15N的丰度%-自然丰度(0.365%)]× 100；

总氮量(g)= 干物质量(g)× N%；

15N吸收量(mg)=总氮量(g)× Ndff% × 1000；

氮肥分配率(%)= 各器官从15N吸收氮量(mg)/15N总吸收氮量(mg)×100。

试验数据采用DPS7.05软件进行单因素方差分析，LSD法进行差异显著性检验，应用Microsoft Excel 2003绘制图表。

2 结果与分析

2.1不同氮磷配比对富士幼树生长量、叶绿素含量、蒸腾速率及净光合速率的影响

由图1可见， 9个处理的富士幼树总干重由大到小依次为N1P2、N1P3、N2P1、N1P1、N2P3、N3P2、N2P2、N3P3、N3P1，各处理差异显著；从氮水平分析，以N1水平总干重最大，N2次之，N3最小；从氮磷配比的协同作用分析，N1、N3与P2施肥配比效果最好，N2水平与P1配比效果最好；各处理中N1P2处理的总干重最高为88.01 g，N3P1和N3P3最低，表明N1P2配比下氮磷的协同作用最有利于总干重的积累，对富士苹果幼树的生长最适宜。

5月份至解析前，9个处理叶绿素含量均值由大到小依次为N1P2、N2P2、N1P3、N2P1、N1P1、N3P2、N2P3、N3P1、N3P3，各处理差异显著；从氮水平分析，以N1水平叶绿素含量最高，N2次之，N3最小；从氮磷肥配比的协同作用分析，N1、N2、N3水平均与P2水平配比效果最好，各施肥配比处理中N1P2处理叶绿素最高为58.54， N3P1和N3P3处理最小。此外，富士幼树叶绿素含量随生理周期呈逐渐下降趋势，从氮水平分析，叶绿素含量下降幅度也是N1最为缓慢，N2次之，N3下降最大，表明氮肥水平过高反而加速了叶绿素含量下降，致使叶片早落，不利于后期树体营养回流、贮藏(图1)。

从图2可以看出，9个处理蒸腾速率均值由大到小依次为N2P3、N3P3、N2P2、N3P2、N3P1、N2P1、N1P3、N1P2、N1P1，各处理差异显著。从氮水平分析，以N2水平蒸腾速率最高，N3次之，N1最低；从氮磷配比的协同作用分析，N1、N2、N3水平均与P3水平配比蒸腾速率最大，表明磷肥施用量越高苹果幼树蒸腾速率越大；各施肥配比处理中N2P3处理最大为2.24 mmol/(m2·s)，N1P1、N1P2配比最低平均为1.43 mmol/(m2·s)。9个处理光合速率均值排序为N1P3、N2P2、N2P3、N1P2、N1P1、N3P1、N2P1、 N3P2、N3P3，各处理间差异不显著。从氮水平分析，以N1水平光合速率最高，N2次之，N3最低，与蒸腾速率相反；从氮磷配比的协同作用分析，N1、N2水平与P2、P3水平配比光合效率最大，N3与P2、P3配比光合速率低，表明在中低氮水平下磷与光合速率基本呈正比关系；高氮水平下与磷呈反比关系。各处理中N1P3处理最高为13.46 μmol/(m2·s)，N3P3最低为9.76 μmol/(m2·s)。

2.2 不同氮磷配比富士苹果幼树各器官的Ndff

器官的Ndff指植株器官从肥料吸收分配到的15N量对该器官全氮量的贡献率，反映了植株器官对肥料15N的吸收征调能力[16]。

9个氮磷配比处理各器官Ndff以新梢均值最高为1.43%，其次是叶片、主干分别为1.33%、1.21%，最低的是根为1.18%。地上部新生器官新梢、叶片中Ndff值均较高，而主干和根中Ndff较低，表明富士幼树地上部新生营养器官(新梢、叶片)对15N的征调能力较强，贮藏器官(主干、根)对15N的征调能力较低。由此也可以看出，富士苹果幼树根系吸收的氮素会运转到贮藏器官，之后会直接再向地上部新生营养器官中进行转移，目的是为幼树新梢、叶片等新生器官建造所需的氮素等营养进行供给、贮藏，保证树体正常生长发育。

图2 不同氮磷配比对富士苹果幼树蒸腾速率、净光合速率影响Fig.2 The influence of different N，P ratios on Fuji apple sapling transpiration rate and photosynthetic rate [注(Note): 不同小写字母表示0.05水平显著差异 Different small letters mean significant differences at the 0.05 level.]

2.3不同氮磷配比富士苹果幼树各器官的15N分配率

15N分配率是各器官中15N占全株15N总量的百分率，反映了肥料在树体内的分布及在各器官迁移的规律。从表2可以看出，在9个氮磷配比处理中，植株各器官中15N分配率叶片最高，其次是根、新梢，主干的15N分配率最低，表明在富士幼树体内肥料氮迁移分布和贮藏主要集中在了叶片当中，其次分布贮藏在根系，而新梢、主干中氮素的分布贮藏则较少。对于叶片、新梢新生器官N1水平的15N分配率最大，其中叶片中N1P2最高为48.98%，新梢中N1P3处理最高为20.68%，这与叶绿素、总干重、光合速率规律基本一致。根中N3P1处理最高为32.38%； 主干中N2P2处理最高为15.98%。

2.4不同氮磷配比富士苹果幼树各器官的15N利用率

由图3可见，9个氮磷处理从N水平分析，富士苹果幼树以N1水平对15N-尿素的利用率最高，N2次之，N3水平最低；各施肥处理间15N-尿素的利用率存在极显著差异，N1水平显著高于N2、N3；从磷水平分析，N1、N3水平与P2水平配比效果最好，N2水平与P1水平配比效果好；各氮磷配比处理中N1P2的15N-尿素的利用率最高为13.6%。由此可知，N1P2配比对15N-尿素的利用率最大，表明该处理是最优施肥配比。

表1 不同氮磷配比各器官Ndff(%)Table 1 Ndff of different organs under different NP ratios

注(Note): 不同小写字母表示0.05水平显著差异 Different small letters mean significant differences at the 0.05 level.

表2 不同氮磷配比各器官15N分配率Table 2 Partition ratios of 15N of different organs under different NP ratios

注(Note): 数字后不同小写字母表示0.05水平显著差异 Different small letters mean significant differences at the 0.05 level.

图3 不同氮磷配比富士苹果幼树的15N利用率Fig.3 15N efficiency of Fuji apple saplings under different NP ratios [注(Note): 不同大小写字母分别表示在0.01、0.05水平显著差异 Different capital and small letters mean significant differences at the 0.01 and 0.05 levels.]

3 讨论与结论

在果树幼树管理中，以促进树体的营养生长、扩大树冠以及增加生物量的累积为主要目的，氮肥和磷肥是必须施用的肥料。Dejong T M等[6]、勾玲等[21]、 来改英等[7]、李文庆等[8]研究表明增施氮肥可以增加光合面积、提高光合速率，有利于营养生长。但幼树对氮磷的需求与成年树相比存在一定差异，从试验结果来看，幼树总干重、叶绿素含量、光合速率以及15N-尿素利用率均以低氮(N1)水平最高，N2次之，N3最小。表明低氮水平即可满足幼树的树体生长需求，这可能与幼树的生长量较小、 所需氮素少，或幼树根系较少吸收N素能力有限以及幼树根系对氮肥使用过多耐受性低，甚至产生毒害作用有关，具体的原因尚待进一步研究。3个磷水平中，低磷(P1)水平优于高磷，可能与低磷胁迫下磷饥饿信号会诱使幼树干物质(DM)的生成和累积有关，以中磷(P2)条件下幼树总干重、叶绿素含量、光合速率、15N-尿素利用率最好。这表明中磷水平对树体的生长指标影响效果最好。这可能与磷素在植物体内具有促进根系生长、参与干物质合成等有关。3个氮水平与P3配比施肥的蒸腾速率最大，表明高磷下随氮肥水平的提高富士苹果幼树蒸腾效率会升高；而光合速率与蒸腾速率相反，N1条件下富士幼树的光合速率最大，N3P3光合速率最低，其中低、中氮水平下磷与光合速率呈正比，但氮水平过高则会抑制光合速率，且随磷水平提高抑制作用越强。从氮磷肥二者的协同效果来看，低氮中磷(N1P2)与高、中氮和高、低磷条件下的施肥配比相比，后者会不同程度地诱使幼树蒸腾变大、光合降低，不利于干物质累积，表明N1P2施肥配比的协同作用最佳，对促进富士苹果幼树生长效果最好。

不同氮磷处理各器官Ndff均值新梢最高，叶片、主干次之，根最低。地上部新生器官新梢、叶片中Ndff值较高；主干和根贮藏器官Ndff低，表明富士幼树地上部新生营养器官(新梢、叶片)对15N的征调能力较强，贮藏器官(主干、根)对15N的征调能力则较弱。由此表明，富士幼树根系吸收的氮素首先运转到贮藏器官后，会直接再向地上部新生营养器官中转移，目的是为幼树新梢、叶片等新生器官建造所需的氮素营养进行供应、贮藏，保证树体正常生长发育。这与李洪波等[19]研究嘎啦苹果新梢旺长期和果实膨大期，地上部新生器官Ndff值增长明显，吸收的15N主要分配供给新生器官形态建造的结果一致。施肥不仅与果树养分吸收量有关，也与其在各个器官的分配有关，9个氮磷配比处理果树各器官中15N分配趋势基本一致，15N分配率叶片最高，其次是根、新梢，主干的15N分配率最低，其中，根系、主干、新梢15N的分配与赵凤霞等[22]在甜樱桃上、张进等[23]在冬枣上、赵林等[24]、李洪波等[19]在嘎啦苹果上报道的春施15N尿素的分配规律一致。但叶片15N分配与他们的报道不一致，分析其原因可能与试验试材的品种、树龄等因素有关，具体原因尚须进一步研究。各器官15N分配的关系表明富士苹果幼树体内肥料氮迁移分布和贮藏主要集中叶片中，其次分布贮藏在根系中，再是新梢、主干。可见，Ndff、15N分配率均表明幼树吸收和分配的磷素主要作用是满足营养生长和新生器官的构建，这也与幼树的实际生长状况一致。。

从9个氮磷配比施肥结果可见，N1P2为最优施肥配比，建议在富士苹果幼树管理中按N1P2的配比进行施肥。目前我国施肥状况存在施肥和肥料结构不合理、肥料分配不当等诸多问题；北方落叶果树生产施肥中也存在着有机肥投入不足、偏施化肥等问题[25]。因此，在推广氮 110 kg/hm2和磷 255 kg/hm2配比时，还要注意有机肥的施用。

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EffectofN，Pratiosonthegrowthandabsorption,distributionandutilizationof15N-ureaofFujiapplesaplings

WANG Fu-lin, ZHOU Le, LI Hong-na, MEN Yong-ge, GE Shun-feng, WEI Shao-chong, JIANG Yuan-mao*

(StateKeyLaboratoryofCropBiology/CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)

The effects of different N，P proportions on growth and absorption, distribution and utilization of N were studied using the15N-labeled tracer method in 3-year-old Fuji apple saplings. Three N levels (110, 165, 220 kg/ha，recorded as N1, N2, N3)and three P levels(170, 255, 340 kg/ha，recorded as P1, P2, P3), total 9 treatments were designed in the experiment. The results show that N1P2 fertilization ratio on the total dry weight accumulation and chlorophyll content of Fuji apple saplings in different NP treatments is best, and there are significant differences among the treatments. The transpiration rates in N2P3 ratio are maximum with a value of 2.24 mmol/(m2·s), while the N1P1 and N1P2 ratios are minimum with a value of 1.43 mmol/(m2·s), and the photosynthetic rate of the N1P3 is maximum with a value of 13.46 μmol/(m2·s), while the N3P3 ratio is minimum with a value of 9.76 μmol/(m2·s). The Ndff order and partition rule of15N of various tree organs are not changed under different NP treatments, while the Ndff and partition ratios of15N of same organ are different, the15N requisition ability of Fuji saplings shoot new nutritorium (new shoot, leaf) at the level of N1 was best, and it was stronger than storage organs (roots, trunk); the phosphorus content in N1, N2 levels is proportional to photosynthetic efficiency, while high phosphorus strongly inhibited the photosynthetic efficiency in high nitrogen (N3) levels. The15N-urea use efficiencies of the N1P2 in different NP treatments are up to 13.6%. In summary, the N1P2 in different NP treatments is optimal, which is recommended in the fertilization in Fuji apple saplings’ production and cultivation.

Fuji apple; NP fertilization ratio;15N-urea; absorption; utilization; distribution

2012-12-05接受日期2013-03-19

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-28)；公益性行业(农业)科研专项资金(201103003)；山东省农业重大应用创新课题(201009)资助。

王富林(1985—),男,山东诸城人,硕士研究生,主要从事果树营养诊断和施肥研究。E-mail: wangfulin_sdau@163.com * 通信作者 Tel: 0538-8249778, E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn

S661.1； S147.3

A

1008-505X(2013)05-1102-07