彭玉，马均，蒋明金，严奉君，孙永健，杨志远

(四川农业大学水稻研究所，农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川温江611130)

水稻根系是水稻水分、养分吸收、运输的中枢，其形态生理特性与地上部分的生长发育、产量及品质形成有着密切联系。在生产上，水稻形态生理特性是水稻根系生长状况的直接体现，同时受到肥料［1－3］、耕作方式［4－5］等栽培措施的影响。由于前茬作物的收获时间存在差异、地区的播种习惯的差异和多发性恶劣气候(低温、干旱)的影响，导致适龄秧苗不能及时栽插，造成水稻的移栽秧龄不同。前人研究表明2～5叶秧龄对水稻产量影响较小，超龄秧地下部生长停滞，根长、根数停止增加，根系活力迅速下降，根冠比明显降低［6］。但不同移栽秧龄对大田根系形态生理特性的影响鲜见报道。缓释肥(slow release fertilizer)、控释肥(controlled release fertilizer)作为新型长效肥料，养分释放速率与作物的需肥规律基本一致，在一些作物上能实现一次性基施，彻底简化施肥技术［7］。已有研究表明，施控释氮肥可以增加杂交水稻生育后期根长和根长密度、根系总吸收面积、活跃吸收面积和比表面积，能明显促进水稻根系生长发育，增加深层根数量［8］。但就缓/控释肥对不同移栽秧龄杂交水稻根系形态生理特性的影响的研究鲜有报道。因此本试验对全层施用缓/控释肥的不同移栽秧龄水稻根冠比、总根长、根层分布、伤流强度等根形态和生理特性进行研究，以明确缓/控释肥对不同移栽秧龄水稻根系形态生理特性的影响，从而为缓/控释氮肥在不同移栽秧龄条件下的施肥技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2012年4月～9月在成都市温江区四川农业大学水稻研究所试验农场进行，供试品种为杂交中稻F优498。耕层土壤为沙质壤土，0—30 cm土层含有机质21.08 g/kg，全氮0.54 g/kg，碱解氮77.59 mg/kg，速效磷14.15 mg/kg，速效钾58.93 mg/kg。

采用秧龄、氮肥施用方式两因素裂区试验设计，设3次重复，主区为秧龄，副区为不同氮肥种类。4月5日播种，旱育秧。移栽秧龄分别为3叶1心(4月26日移栽)，记为T1;5叶1心(5月5日移栽)，记为T2;7叶1心(5月13日移栽)，记为T3。行株距均为33.3 cm×16.7 cm，单株插秧。供试氮肥种类四种，分别为:尿素，全部作底肥，记为F1;尿素常规运筹(基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶3∶2，穗肥分别于倒4、2叶龄期施用)，记为F2;硫包膜缓释氮肥(含氮量37%，由江苏汉枫公司生产)，于移栽前作底肥一次施用，记为F3;树脂膜控释氮肥(含氮量42%，由山东金正大公司生产)，于移栽前作底肥一次施用，记为F4。所有处理施纯N量180 kg/hm2，磷肥(P2O5)60 kg/hm2，钾肥(K2O)120 kg/hm2，全部磷、钾肥于移栽前一次性作底肥施用。小区面积21 m2，小区间筑埂(宽40 cm)，并用塑料薄膜包裹。大田中水分及其他管理方式均按当地高产栽培进行。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 根系形态指标及分布 分别于齐穗期、齐穗后15 d、成熟期(不同移栽秧龄所对应生育期见表1)，按各小区平均茎蘖数各取代表性稻株4穴(以稻株为中心按行株距33.3 cm×16.7 cm，深30 cm，取样时土壤水分基本一致)，其中3穴置于40目尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根系，用EPSONEXPRESSION 10000XL扫描仪及WinRHIZO Pro v．2009 c根系扫描分析软件，测定根系形态指标，包括总根长，根尖数，根直径，根表面积，根体积。剩余1穴将取出的土柱从上至下分别按0—5 cm，5—10 cm，10—15 cm，＞15 cm切割，并将各层土柱分别置于40目尼龙网袋中用流水冲洗获得各层根系。然后将鲜根及地上部分置恒温箱内，105℃杀青30 min，在80℃下烘干至恒重，称量根系干重和地上部干重，计算根冠比和各层根系占根系总重量的百分比。

表1 三个移栽秧龄及其生育期对应的日期Table 1 The three transplanting ages of seedlings and the date for the corresponding growth period

1.2.2 根系伤流强度 分别于齐穗、齐穗后15 d、成熟期按各小区平均茎蘖数选取代表性稻株3穴，于下午17:00在各茎离地面12 cm处(在测定前排干田间水)剪去地上部分植株，将预先称重的脱脂棉小袋逐一放于茎的剪口处并用皮筋固定，套上塑料袋，于第2 d早上7:00取回脱脂棉小袋并称重，计算伤流强度。

1.2.3 产量及其构成因素 成熟期各小区按每小区平均穗数选取代表性稻株3穴，考察穗粒结构，并对成熟期各小区单收，按实际株数记产。

1.3 数据分析

试验数据用Microsoft Excel 2007和DPS 7.05处理系统进行分析。

2 结果与分析

2.1 根干重、根系形态特征指标的差异

2.1.1 根干重、根冠比 表2表明，移栽秧龄、氮肥种类对根系干重的影响达显著或极显著水平，且存在显著或极显著的互作效应。水稻抽穗扬花后，随生育时期的推移，根系干重、根冠比均呈现逐渐降低的趋势。齐穗至成熟期，3叶1心移栽(T1)与5叶1心移栽(T2)根系干重差异不显著，但均显著高于7叶1心移栽(T3)。就不同氮肥种类而言，齐穗期、齐穗后15 d和成熟期根系干重均是树脂包膜控释肥(F4)＞硫包膜缓释肥(F3)＞尿素常规运筹(F2)＞尿素一道清(F1)。齐穗期、齐穗后15d和成熟期F4处理根系干重分别比F3、F2、F1处理高1.24%、5.01% 、9.75% ，3.98% 、8.79%、12.43% 和 8.01% 、16.80%、38.20%。在不同移栽秧龄之间，根冠比是T1高于T2且显著高于T3处理;不同氮肥种类对根冠比影响则表现为齐穗期各处理间根冠比差异不显著;齐穗后15 d各处理均显著高于F2处理;成熟期F2＞F4＞F3＞F1，F2、F4显著高于 F1、F3。表明根系干重、根冠比以3～5叶龄移栽时施用树脂膜控释氮肥处理表现最佳。

表2 不同秧龄移栽、不同氮肥种类对根系干重、根冠比的影响Table 2 Root dry weight and root-shoot ratio under different transplanting ages of seedlings and nitrogen fertilizers

2.1.2 根系形态特性 由表3可见，水稻抽穗扬花后，随生育进程的推移，总根长、根直径、根尖数、根系表面积、根系体积呈逐渐减小的趋势。移栽秧龄和氮肥种类处理对根直径、根尖数影响较小，对总根长、根系表面积、根系体积有显著影响。齐穗期、齐穗后15 d和成熟期T1、T2各项指标均高于T3处理，齐穗期T1、T2处理的总根长、根系表面积和根系体积分别比T3增加10.00%、28.34%，16.09%、24.18%和23.54%、20.08%;齐穗后15 d T1、T2处理总根长、根系表面积和根系体积分别比T3处理增加 0.07%、5.96%、1.71%、24.49% 和 3.18%、46.15%;成熟期T1、T2处理总根长、根系表面积和根系体积分别比T3处理分别增加15.81%、23.62%、8.71%、17.71%和2.55%、11.87%。从不同氮肥种类来看，齐穗期、齐穗后15 d和成熟期F2、F3、F4处理的总根长、根系表面积及根系体积显著大于F1处理，总体趋势表现为F4＞F3＞F2＞F1。从两因素互作来看，总根长、根系表面积、根系体积以T2F4最高，表明树脂膜控释氮肥更有利于保持总根长、根系表面积、根系体积，其次为硫包膜缓释氮肥。

2.1.3 根系分布 从图1可以看出，水稻根系主要分布在0—10 cm的土层范围内，约占总量的80%，10—15 cm土层占15～20%，15 cm以下土层占约5%。随生育期的推移，10 cm以下根系分布比例逐渐减小。不同移栽秧龄和氮肥种类处理下10 cm以下的根系分布明显不同。不同移栽秧龄下，T1、T2处理的10 cm以下根系分布比例明显高于T3，说明小苗移栽有利于根系向土壤深层分布;不同氮肥种类处理，F3处理10 cm以下根系分布比例最高，齐穗期、齐穗后 15 d、成熟期分别占 29%、26%、20%，F4处理次之，各时期分别占26%、26%、20%，F2和F1处理较低。

2.2 伤流强度差异

灌浆结实后期，根系伤流强度大幅下降(图2)。不同移栽秧龄之间，齐穗期伤流强度T1＞T2＞T3，齐穗后15 d至成熟期均表现为T2＞T1＞T3，从齐穗至成熟期，伤流强度下降幅度T3＞T1＞T2。各氮肥种类处理间，齐穗期和齐穗后15 d伤流强度以F1处理为最低;成熟期为F3、F4显著高于F1、F2。不同移栽秧龄条件下均表现为F4处理伤流强度最大，表明，施用树脂包膜控释肥有助于保持灌浆结实后期的水稻根系活力。

2.3 产量及其构成因素

由表4可以看出，不同移栽秧龄下，T2产量高于T1和T3，但差异不显著，其产量构成因素T2和T1有效穗显著高于T3，但颖花数、千粒重和结实率均无显著差异。不同氮肥种类处理间，产量及颖花数均表现为F4＞F3＞F2＞F1，差异显著，而有效穗数、千粒重、结实率各氮肥种类处理间无显著差异，T1处理时 F4、F3和 F2比 F1增产幅度分别6.39%、4.60%和3.47%，T2时则分别为6.53%、4.17%和2.10%，T3时分别为7.26%、3.45%和0.74%。以上结果表明，T2F4处理组合在本试验中可以获得最佳产量。产量与有效穗数、颖花数、千粒重、结实率的相关系数分别为 0.49＊＊、0.73＊＊、0.15、0.16，相关分析表明，在本试验条件下，有效穗数和颖花数是影响产量最为关键的因素。

2.4 相关分析

表5表明，齐穗期总根长与产量和有效穗呈极显著正相关，齐穗15 d总根长与产量和颖花数显著或极显著正相关;齐穗期根系表面积、根体积与有效穗极显著正相关，齐穗15 d根系表面积、根体积与产量和颖花数显著或极显著正相关;水稻产量、有效穗、颖花数与齐穗期和齐穗15 d的根干重呈显著或极显著正相关;齐穗期和齐穗15 d根尖数与产量和颖花数极显著正相关;齐穗期、齐穗15 d根系伤流强度及根冠比与有效穗显著或极显著正相关;齐穗期、齐穗15 d 10 cm以下根系分布比例与产量和颖花数显著或极显著正相关。可见，增加根尖数及促进根系深扎，在齐穗后保持较大的总根长、根表面积、根体积、根干重，维持较高的根系活力，延缓根系衰亡速度，对提高水稻产量具有重要的作用。

图1 不同秧龄移栽、不同氮肥种类各土层根系干重占总根重的比例Fig．1 Percentages of root dry weight in different soil layers under different seedling transplanting ages and nitrogen fertilizers

图2 不同移栽秧龄条件下不同施氮种类对根系伤流强度的影响Fig．2 Root bleeding intensity of rice under different transplanting seedling ages and different types of nitrogen fertilizer

表4 不同移栽秧龄下不同氮肥种类对产量及产量构成因素的影响Table 4 Yield and yield component factors under different transplanting seedling ages and different types of nitrogen fertilizer

3 讨论

3.1 不同秧龄和氮肥种类下水稻根系形态生理特性差异

前人研究认为，发根力、根系活力等均随着秧龄的增大而降低，干重随秧龄增大而增大，根冠比先增大后减小［9］。贺阳冬等［10］研究发现，大龄秧移栽不仅会抑制根系活力和养分吸收，而且可能会加速根系衰老。本研究表明:7叶1心移栽水稻在抽穗扬花后根系干重、总根长、根直径、根系表面积、根系体积、伤流强度、根系深层分布均显著低于3～5叶移栽秧龄。进一步证实和完善了前人研究结果。

于小凤等［11］报道，根干重、根冠比、不定根长等是根系响应氮素的主要因素。张小翠等［12］研究认为，抽穗后期较高的根系活力是保证水稻高产的基础，施用硫包膜缓释肥能提高抽穗后期根系活力，有效延缓根系衰老。郑圣先等［13］研究表明，施用控释肥处理的水稻根系发达、根细且长、根系密度大，根系分布范围广。本研究发现，树脂包膜控释肥和硫包膜缓释肥处理，相比尿素处理，根系具有更大的干重、总根长、表面积及体积，伤流量更大、根系活力更强，10 cm以下分布比例更高，尤其是树脂包膜控释肥，但根冠比、根直径无显著差异。说明缓/控释肥的施用，有利于促进水稻根系生长，保持水稻齐穗后的根系活力，促进根系在下层土壤中的分布、增大根系养分摄取范围，从而促进水稻开花结实后的氮素吸收。在不同移栽秧龄条件下，均以树脂包膜控释肥效果最佳。

表5 根系性状与产量及产量构成因素的相关系数Table 5 Correlation coefficients between root morphological and physiological characteristics and grain yield of rice

3.2 水稻根系形态生理特性与产量及其构成因素的关系

长期以来水稻高产与水稻根系形态特性之间的关系，存在较大的争议。有研究认为产量与根系各形态生理指标间存在显著或极显著相关关系［14－16］;蔡昆争等［17］研究也认为，根系活力和成熟期产量呈显著正相关，而抽穗期和成熟期的根冠比均与产量呈极显著负相关;还有研究表明高产水稻发根力强、根系分布广、扎根深、根系活力强等［18－20］;郑景生等［21］报道，稻谷产量在一定范围内，产量与0—20 cm土层根系干重显著正相关;也有研究报道，根量和根冠比过大，反而不利于产量的提高［22］。本研究与前人研究不尽一致，结果表明:水稻产量与齐穗期后总根长、根系表面积、根系体积、伤流强度显著正相关;产量与10 cm以下的土层根系分布显著正相关，但与0—10 cm土层根系分布无显著相关性。齐穗后根系与有效穗和颖花数密切联系但影响不同，根系对有效穗的影响主要表现在根系表面积、根体积、伤流强度、根冠比，而对颖花数的影响主要表现在根尖数及10 cm以下的根系分布。笔者认为，在本试验条件下各处理约占总量80%的根系均分布在0—10 cm的浅层，可见10 cm以下的深层根系分布比例与根尖数和总根长决定了根系在土壤中的空间分布，在一定范围内分布比例越高，根系分布越广，养分摄取范围相应增加，有效增加了水稻的颖花数从而对水稻产量产生积极影响。较大的总根长、根系表面积、根系体积和较高的根系活力保证了根系在土壤中具有较强的养分吸收能力，促进了有效穗的形成从而对水稻产量产生积极影响。与此同时，缓/控释肥不同于普通尿素的长肥效期也保证了其为产量形成提供充足的物质基础。因此本试验条件下，在保证水稻根系活力的同时促进水稻根系深层分布有助于提高根系在土壤中的空间分布，增大根系养分摄取范围，保证土壤中有效养分的供给，有利于水稻产量的形成。大秧龄移栽会明显影响水稻根系形态生理特性，但对产量影响较小，可能是由于氮肥施用有助于缓解大秧龄移栽对根系形态生理特性造成的不利影响。施用缓/控释肥增产的机理尚存在争议［23－25］，笔者认为施用缓/控释肥能促进根系合理生长可能是其能增产的原因。缓/控释肥可以在水稻营养生长期提供足量且适量的氮素营养，足量的氮素保证水稻有较多的有效分蘖，适量的氮素使得水稻具有良好的根系形态结构，有效减少了氮素过剩造成的根系徒长，为有效穗的形成提供基础保障;齐穗后缓/控释肥仍能为水稻植株提供足量的有效氮素，确保根系的生长速率大于衰减速率，有效延缓根系的衰老，同时使根系活力保持在较高水平，保证了根系能为颖花的形成及灌浆提供充足的养分，对产量形成有积极影响。根系和所处土层的水分、养分时空变化与水稻根系形态生理特征的关系，也尚需进一步探讨。

4 结论

本试验结果表明，3叶1心和5叶1心移栽稻株在齐穗后根系干重、总根长、根系表面积、根系体积、伤流强度显著高于7叶1心移栽稻株。一次性全层施用缓/控释肥，尤其是树脂包膜控释肥，能促进水稻灌浆结实期的总根长、根系表面积、根系体积及深层根系分布，提高根系活力，对进一步提高水稻产量有重要作用。水稻产量与齐穗后根干重、根系表面积、根系体积、伤流强度、10 cm以下根系分布显著或极显著正相关，与根冠比无显著相关性。在本试验条件下，以5叶1心移栽、施用树脂包膜控释肥的促根、增产效果最佳。

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