王亚南 王军辉 麻文俊

(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所)，北京，100091)

祁万宜

(湖北省宜昌市林业科学研究所)

高新章

(湖北省宜昌市大老岭林场)

林木改良是实现高效林业的最基本措施，它是一项长期的系统工程，而种源试验和优良种源选择又是林木遗传改良最基础的工作，国内外一些主要树种如欧洲赤松(Pinus sylvestris)、欧洲云杉(Picea abies)、火炬松(Pinus taeda)、湿地松(Pinus elliottii)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)、油松(Pinus tabulaeformis)、落 叶 松(Larix SPP.)、华山松(Pinus armandi)等都开展了大规模的种源试验，均已揭示了各地理种源主要经济性状的遗传变异规律，并为不同造林区选出了适用的优良种源[1－9]。华山松种源试验始于1979年，由中国林业科学研究院林业研究所组织开展，以全分布区30个种源为材料，先后在12个试验点进行种源试验，迄今已有34 a，已揭示了华山松幼林生长的地理变异规律，并将华山松划分为南方(云贵高原种源群)和北方(秦岭—大巴山种源群)两大种源群体[1]。幼龄林试验发现，四川和湖北临界山区的优良种源为四川广元、四川旺苍、四川通江和贵州赫章种源[1]。肖学芳等[10]通过三峡地区华山松种源试验发现:最适宜三峡山区造林的是重庆城口的种子，比本省巴东种源材积提高60.1%。目前，华山松的研究大多是基于幼龄林时期的生长性状进行优良种源的选择[1，11－12]，有关华山松成熟龄的研究较少[10]，材性的研究尚未见报导。

木材密度是木材性质的一项重要指标，传统的测量方法是材积法，虽然这种方法一般都很准确，但需消耗大量的时间和金钱。一种新的仪器Pilodyn通常被用来快速估计活立木的相对密度[13－16]。但pilodyn需要重复测量来获得准确的信息，并且在测量幼龄松林时会引起一些误差[13，17]。一种名叫针刺仪的仪器不仅可以快速准确评价活立木的密度，并且对树木的损伤非常小[18]。国外的许多研究表明针刺仪的阻力平均值与木材的密度显著相关[18－21]。本研究以此来研究华山松密度的变异情况。

由于林木生长存在着明显的年龄效应，因此研究林木生长随年龄的变化，揭示生长和材质的年龄效应，可降低在幼龄期进行早期选择而产生的偏差[22]。本研究利用设置在湖北宜昌市大老岭林场的34年生的华山松种源试验林，研究已达主伐年龄时的华山松生长和材性的种源遗传变异规律，为该地区选择适宜的速生优质华山松种源。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料来自湖北省宜昌市大老岭林场34年生的华山松种源试验林，参试种源来自全国9个省的25个产地(表1)。1980年4月对25个产地种子按完全随机区组设计播种育苗;1982年3月22日在海拔1700 m阔叶树砍伐迹地上造林，造林地坡向东北，坡位在山坡的中上段，坡度30°左右。采用随机完全区组设计，6次重复，4×4株方形小区，株行距2 m×2 m，周围用落叶松作保护行，造林后进行一致管理。

1.2 数据采集

2011年10月对试验林小区单株进行树高和胸径调查，并用针刺仪在胸高处穿过髓心测量阻力值。针刺仪由电源、转针、控制面板和热敏打印机组成。这种方法的原理是，当探针受到恒力时，刺入树干，沿探针路线测量钻针的阻力值。钻头能量消耗值的大小和阻抗图波的高低值一致。波形值沿着探针刺入深度被记录下来，通过DECOM软件和Excel软件转化为阻力值。

1.3 数据统计分析

根据历年的保存率，四川会东、山西阳城、湖南安化和宁夏泾源种源保存率很低，不参与统计分析。以小区单株测定值为单位进行方差分析。性状遗传相关分析时以小区平均值为单位。单株材积公式[23]V=0.42g1.3(h+3)，式中，g1.3是胸高断面积，h是树高。用性状的综合评价方法[24]选择优良种源，Pi=∑(1－a'ij)，式中，Pi为第 i个种源的综合评定值，a'ij=aij/aoj，aij为第 i个种源第 j个性状的观测值，aoj为第j个性状下最优种源的观测值。所有的统计分析用SPSS16.0软件完成。

表1 参试种源地理分布及保存率

2 结果与分析

2.1 种源适应性

参试种源的保存率(表1)显示:1988年华山松种源保存率平均值为68%，变幅在45% ～84%，但是到2005年，种源保存率急剧下降，平均值仅为17%，变幅为4% ～31%。这是由于试验林地坡度陡35°左右;期间没有进行抚育间伐，再加上自然灾害和部分种源发生落针病;造成2005年种源保存率下降很大，保存率很低。2011年的种源保存率与2005年的变化不大，种源保存率平均值为14%，变幅为3% ～31%。

2.2 生长与阻力值的种源变异

方差分析结果(表2)显示:树高、胸径和材积存在极显著的种源效应，阻力值的种源效应也达到0.1水平的显著。34年生种源胸径变幅为8.3～14.1 cm，平均值为11.3 cm，胸径生长量最大种源是最小种源的1.7 倍，树高变幅为10.4 ～18.7 m，平均值为15.2m，树高生长量最大种源是最小种源的1.8倍，相对于种源树高和胸径的生长，种源间材积生长变异更大，变幅为 0.049～0.21 m3，平均值为0.138 m3，材积生长量最大种源是最小种源的4.3倍。相对于生长性状，华山松种源间阻力值的变异较小，变异系数仅为6.8%，平均值为62.64 cm，变幅为52.31～69.73 cm，最大种源值是最小种源值的1.3 倍。

表2 34年生华山松种源生长和阻力值的方差分析

2.3 生长性状和阻力值的地理变异模式

由表3可知，34年生的华山松种源材积与经纬度呈较弱的负相关，相关系数在0.16～0.39。由于华山松分布区为东北—西南向的带状，我国气候生态因子沿纬向变异比径向变异要强烈的多，我们宁愿认为华山松主要性状的地理变异对纬度的依从性大的多[1]。这说明华山松的生长性状是纬向倾群变异模式，由东北向西南，产地的生产力呈现增大趋势。阻力值与经纬度呈很弱的的正相关。这表明由西南向东北，产地的阻力值呈现出略微的增大，但这种趋势不明显。

表3 种源生长和阻力值与地理因子的相关分析

2.4 种源生长和阻力值的遗传相关

34年生马尾松种源的生长性状间极显著相关，相关系数在0.759～0.957，这说明在华山松种源间选择速生种源是可行的。生长性状与阻力值的相关也达到0.1或0.05的显著水平，这意味着选择生长快的速生种源时可同时改良木材密度，在华山松种源间选择速生优质的种源是可行的。

表4 华山松种源生长与阻力值的遗传相关

2.5 优良种源的选择

以2011年调查的树高、胸径、材积和阻力值等4个性状进行综合评定。根据综合评定值值越小为优的原则，评选出的优良种源是云南保山、甘肃清水、云南梁河、贵州威宁、四川通江和云南会泽。优良种源的平均胸径、树高、材积和阻力值是群体平均值高 21.9%、18.5%、100%、3.4%。并且选出的优良种源的材积增益是非常大的。

3 结论与讨论

本文利用已达主伐年龄的华山松种源试验，发现34年生的华山松种源胸径、树高、材积和阻力值在种源间差异显著。生长性状与纬度也呈现出一定的负相关，这进一步证实了华山松种源生长等性状呈纬向倾群地理变异模式[1]。试验研究发现34年生华山松种源阻力值与经纬度呈微弱的正相关，地理变异模式不明显，由阻力值与木材密度高度的相关性，我们得出华山松种源木材密度的地理变异模式不明显。这一结论与马尾松种源木材基本密度的变异模式相似[25]。生长性状的地理变异模式可能是由原产地的水热资源条件的不同引起的，随着经纬度的增大，来自纬度低的种源其原产地年降雨量达、积温高、生长期长，因此种源生长量大，生长较快。

了解生长和材性的遗传相关有助于速生优质林木新品种的选育。Zobel等[26]认为多数针叶树尤其是硬松类树种其生长与木材密度相关性很小。火炬松的种源试验[27－28]和杂种落叶松的家系试验以及本文研究的华山松均是这种试验结果[29]。但马尾松种源的生长与木材基本密度呈现了显著的负相关[25]。杉木无性系的生长与木材密度也呈现出负相关[30]。这可能是由于不同树种木材密度的变异规律不同所致。

根据综合评定值值越小为优的原则，选出6个速生优质种源，分别为云南保山、甘肃清水、云南梁河、贵州威宁、四川通江和云南会泽。本文还需进一步开展华山松阻力值与木材密度的相关性及木材密度的实际变异的研究。

[1]马常耕.华山松种源选择研究[M].北京:北京农业大学出版社，1991.

[2]全国杉木种源试验协作组.杉木造林优良种源选择[J].林业科学研究，1994，7(专刊):1－25.

[3]姜笑梅，罗秀琴，殷亚芳，等.不同湿地松种源木材材性遗传变异的研究[J].林业科学，2002，38(3):130－135.

[4]秦国峰.马尾松地理种源[M].杭州:浙江大学出版社，2003.

[5]杨传平.兴安落叶松种源研究[M].北京:科学出版社，2009.

[6]Tauer C G，Loo-Dinkins J A.Seed source variation in specific gravity of loblolly pine grown in a common environment in Aekansas[J].Forest Science，1990，36(4);1133－1145.

[7]Shutyacv A M，Giertych M.Genetic Subdivision of the range of Scots pine(Pinues sylvestris L.)based on a transcontinental provenance experiment[J].Genetica，2000，49(3):137－151.

[8]Blumenrother M，Bachmann M，Muller-Starck G.Genetic characters and diameter growth of provenances of Scots Pine(Pinus sylvestres L.)[J].Silvae Genetica，2001，50(5/6):212－222.

[9]Lopez-Upton J，Donahue J K，Plascencia Escalante F O，et al.Provenance variation in growth characters of four subtropical pine species planted in Mixico[J].New Forests，2005，29(1):1－13.

[10]肖学芳，祁万宜，王军辉，等.华山松种源试验研究[J].湖北林业科技，2008(1):1－7.

[11]窦春蕊，王思恭，周信忠，等.华山松种源苗期试验初报[J].贵州林业科技，1996(3):15－17.

[12]胡先菊.华山松种源幼龄林性状变异的研究[J].林业科学，1990，16(3):301－307.

[13]Sprague J R，Talbert J T，Jett J B，et al.Utility of the Pilodyn in selection for mature wood specific gravity in loblolly pine[J].Forest Science，1983，29(4):696－701.

[14]Yanchuk A D，Kiss G K.Genetic variation in growth and wood specific gravity and its utility in the improvement of interior spruce in British Columbia[J].Silvae Genet，1993，42(2/3):141－148.

[15]Koch L，Fins L.Genetic variation in wood specific gravity from progeny tests of ponderosa pine(Pinus ponderosa Laws.)in northenrn Idaho and Western Montana[J].Slivae Genet，2000，49(4/5):174－181.

[16]Costa-e-Silva J C，Borralho N M G，Wellendorf H.Genetic parameter estimates for diameter growth，Pilodyn penetration and spiral grain in Picea abies(L.)Karst[J].Silvae Genet，2000，49(1):29－36.

[17]Moura V P G，Barnes R D，Birks J S.A comparsion of threemethods of assessing wood density in provenance of Eucalyptus camaldulensis Dehnh and other Eucalyptus species in Brazil[J].Aust For Res，1987，17(2):83－90.

[18]Fikret I，Bailian L.Rapid assessment of wood density of live tree using the resistograph for selection in tree improvement programs[J].Canadian Journal of Forestl Research，2003，33(12):2426－2435.

[19]Tony Zhang，Chantre G，Rozenberg P.Timber management toward wood quality and end-product value[M].Vancouver:Forintek Canada Corp，1998.

[20]VRinn F，Scheweingruber F H，Schar E.Resistograph and X－ray density charts of wood comparative evaluation of drill resistance profiles and X-ray density charts of different wood species[J].Holzforschung，1996，50(4):303－311.

[21]Winistorfe P M，Xu W，Wimmer R.Application of drill resistance technique for density profile measurement in wood composite panels[J].For Prod J，1995，45(6):50－53.

[22]刘青华，张蕊，金国庆，等.马尾松年轮宽度和木材基本密度的种源变异及早期选择[J].林业科学，2010，46(5):49－54.

[23]孟宪宇.测树学[M].北京:中国林业出版社，2004.

[24]马育华.试验统计[M].北京:北京农业出版社，1982.

[25]刘青华，金国庆，张蕊，等.24年生马尾松生长、形质和木材基本密度种源变异与种源区划[J].林业科学，2009，45(10):55－61.

[26]Zobel B J，Van Buijtenen J P.Wood variation:its causes and control[M].Berlin:Springer Verlag，1989:157－173.

[27]郭莹莹，徐有明，李晓东，等.鲁东南引种火炬松人工林生长特性与材性变异[J].东北林业大学学报，2011，39(6):1－3.

[28]徐有明.火炬松种源生长量与木材密度间关系的研究[J].华中农业大学学报，2000，19(2):173－175.

[29]邓继峰，张含国.17年生杂种落叶松遗传变异及优良家系选择[J].东北林业大学学报，2010，38(1):8－11.

[30]胡德活，阮梓材，钱志能，等.杉木无性系木材密度遗传变异及其与生长性状的相关性[J].中南林学院学院，2004，24(5):24－27.