王兆国，王传宽

(东北林业大学生态研究中心，哈尔滨150040)

认知植物叶片气体交换的季节变化及其影响因子对精确模拟植被与大气之间的CO2交换十分重要［1］。叶片光合作用固定的碳中有30%—80%通过植物呼吸返回大气，其中很大一部分来自叶片呼吸(RL)［2］。例如，王淼等［3］报道RL占东北阔叶红松林生态系统总呼吸的21%;而Cavaleri等［4］报道RL占哥斯达黎加热带雨林老龄林生态系统总呼吸的37%。可见，RL是森林生态系统碳收支的重要组分，量化RL是估算生态系统呼吸和森林生态系统碳收支不可忽视的内容。

呼吸作用是植物将光合产物氧化释放出CO2的同时，为植物生长和生理功能提供能量的过程，其中包括一系列对温度敏感的生化反应。通常，在一定温度范围内，温度升高10℃，RL增长1倍［5］。因此，气温的季节变化会导致RL明显的季节变化［6-9，1］。然而，以往研究在将RL外推至生态系统水平时，忽略了RL的季节变化，这可能会导致外推结果产生较大的不确定性［4］。因此，研究RL的季节变化将有助减少RL尺度上推的不确定性。

RL与可溶性糖、叶片氮含量和比叶面积(SLA)等叶片特征关系密切［1，5，8-11］。例如，不同冠层和功能群之间，RL常与叶片氮含量呈正相关关系［5，9，12-13］，这是因为植物的有机氮主要以蛋白质的形式存在，大约60%的维持呼吸用于蛋白质的修复和周转［14］。可溶性糖作为底物也是影响RL的因子［9，11，15-16］。RL与SLA关系的原因尚不十分清楚，Reich等推测SLA较低时，分配给叶片结构组分的生物量大于分配给叶片代谢组分的生物量从而使RL较小［12］。自然条件下，叶片特征能否影响RL的季节变化、影响多大?这些问题的回答对于揭示RL季节变化的影响因子有重要意义。

植物呼吸作用(R)和光合作用(P)关系密切，P为R提供底物，R为P提供能量和碳骨架［17］。同时，两者对温度均很敏感。以往研究表明，在不同的温度环境中，叶片的R与P之比(R/P)经常保持恒定［18］。Gifford［19］的控制实验结果显示，植物的生长温度从15℃到30℃逐步升高时，整株植物的R/P会升高，但3d后又恢复到初始大小。因此，如果在气候-碳循环模型中假设R/P恒定，这对于预测气候变化情景下森林碳平衡尤为重要［1］。但是，控制实验中恒定的R/P在自然条件下是否存在?这还需要大量的野外测定来验证。

东北森林占我国森林面积和蓄积量的1/3以上，在维持陆地生态系统碳平衡中具有重要作用［20］。相对于生态系统呼吸的其他组分(如土壤呼吸和树干呼吸)对于RL的研究报道较少。为此，本研究以东北温带森林3个主要树种——红松(Pinus koraiensis)、樟子松(P.sylvestris var.mongolica)和白桦(Betula platyphylla)为对象，在自然条件下原位测定了RL以及叶片特征的季节变化，旨在探索生长季RL的变化格局及其影响因子，为估算RL通量和构建森林碳循环机理模型提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究地区自然概况

试验地位于黑龙江帽儿山森林生态站(45°24'N，127°40'E)。平均海拔400 m，平均坡度10°—15°。地带性土壤为暗棕色森林土。气候属于大陆性温带季风气候，四季分明，夏季短而湿热，冬季寒冷干燥;年均降水量629 mm，雨量集中在7、8月，年均蒸发量864 mm，年平均温度3.1°C。现有植被是原地带性植被——阔叶红松林受到多次人为干扰后演替成的天然次生林和人工林，代表了东北东部山区典型的森林类型。

1.2 叶片气体交换特征的测定

以帽儿山森林生态站10年生红松、樟子松、白桦幼树为对象，每个树种随机选取树高和冠幅相当的样树4株，在树冠中部(离地面1.5—2.0m高)向阳方位光照充足处选取健康完整的叶片4片(其中红松和樟子松为1年生针叶)，采用LI-6400便携式CO2/H2O测定系统及其簇状叶室(Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA)连体测定叶片的气体交换特征和气温(Tair)。测定期间为2011年生长季(常绿树为4月至10月;落叶松为6月至9月);测定频度为每2周1次;测定时刻为晴天上午时段(8:00—11:00)。测定时，叶室内的CO2浓度和温度均与自然条件保持一致，先在光饱和条件下测定叶片的CO2交换速率，即净光合速率(PN);然后采用黑色不透光袋子对叶片遮光半小时之后，测定其CO交换速率，即。

2

1.3 叶片特征的测定

每次气体交换测定结束之后，立即采下该叶片用于测定叶面积和干重，同时在该叶片附近取样，用于测定叶片的化学成分。所有样品置于4℃左右的冷藏箱保存，带回实验室后立即处理。先采用扫描图像处理获得叶面积［21］，之后将样品置于75℃下烘干至恒重，获得叶干重(精度0.0001);采用公式(1)计算得到比叶面积(SLA，m2/kg):

然后，将样品粉碎，用于化学分析。采用改进的苯酚浓硫酸法测定可溶性糖浓度、淀粉浓度;两者相加即为总非结构性碳水化合物浓度(TNC)。采用凯氏定氮法测定叶片氮浓度。

1.4 数据分析

为了便于与以往研究比较，本研究中的RL、叶片氮浓度、可溶性糖浓度、淀粉浓度、TNC分别以基于叶面积(RL-area、Narea、SSarea、Sarea、TNCarea)和基于叶质量(RL-mass、Nmass、SSmass、Smass、TNCmass)两种方式表示。利用SLA将RL-area转换为RL-mass，即RL-mass=RL-area×SLA。类似的，Narea=Nmass/SLA、SSarea=SSmass/SLA、Sarea=Smass/SLA、Tarea=TNCmass/SLA。因为呼吸光合比常用来作为描述叶片的碳平衡的指标［17］，为此，本研究还计算了RL-area占叶片总光合的比例［RL-area/(RL-area+PN)］。

RL与Tair之间的关系采用如下指数模型拟合:

式中，a和β为回归方程系数。RL的温度系数(Q10)采用如下公式计算:

在分析RL与叶片特征的关系时，为排除温度对RL的影响，先进行了RL与Tair的回归分析，然后采用多元逐步回归方法，建立了该残差与叶片特征之间的统计模型。所有统计分析均采用SPSS 18.0完成。

2 结果

2.1 叶片呼吸速率及其占总光合速率比例的季节变化

3种树种的RL-area均有明显的季节变化，但变化格局因树种而异(图1)。红松和樟子松RL-area季节变化相似，在生长季初期(4月下旬;5月下旬)和末期(8月下旬;9月上旬)分别出现两个峰值。而白桦RL-area最大值出现在6月上旬，随后呈逐渐减小的趋势。红松和樟子松RL-mass在整个生长季的变化幅度显著小于RL-area，而白桦RL-mass的季节变化与其RL-area相似。RL-area的总体平均值分别为:红松(0.66μmol CO2·m-2·s-1)＜白桦(0.84μmol CO2·m-2·s-1)＜樟子松(1.18μmol CO2·m-2·s-1);RL-mass的总体平均值分别为:红松(4.56μmol CO2·kg-1·s-1)＜樟子松(5.81μmol CO2·kg-1·s-1)＜白桦(16.46μmol CO2·kg-1·s-1)(图1)。

3种树种净光合速率(PN)季节变化均呈单峰曲线，但峰值大小及其出现时间有差异(图1)。3种树种RL-area/(RL-area+PN)季节变化格局因树种而异。红松和樟子松RL-area/(RL-area+PN)季节变化相似，均在4月下旬出现一个峰值，5月上旬迅速下降到一个低值，一直稳定到9月份，10月份有所升高。白桦RL-area/(RL-area+PN)的季节变化不大，整体呈现逐渐减小的趋势(图1)。

2.2 叶片特征的季节变化

3种树种SSarea从4月开始持续下降，至7月降到最低值;之后，白桦持续增大至落叶，而红松和樟子松增至10月上旬达到最大值，随后又下降。白桦SSmass的季节变化格局与SSarea相似，而红松和樟子松SSmass在6月降到最低值，之后一直增大(图2)。

图1 红松(Pk)、樟子松(Ps)和白桦(Bp)基于叶面积(R L-area)和叶质量的叶片呼吸速率(R L-mass)、净光合速率(P N)及R L-area/(R L-area+P N)的季节变化(平均值±标准偏差)(n=4)Fig．1 Seasonal variation in area-based(R L-area)and mass-based leaf respiration rates(R L-mass)，net photosynthetic rates(P N)，and R L-area/(R L-area+P N)for Korean pine(Pk)，Mongolian pine(Ps)and white birch(Bp)(Mean±SD)(n=4)

红松和樟子松的Sarea和TNCarea的季节变化呈双峰曲线(图2):从4月开始一直增大，至5月或6月达到最大值，之后迅速减小，至7月降到最低值，之后增大至10月上旬，随后又下降。白桦的Sarea和TNCarea在生长季初期达到最大值，之后开始下降，至7月降到最低值，之后略有增大(图2)。3种树种Smass和TNCmass的季节变化格局与Sarea和Tarea相似，但是红松和樟子松Smass和TNCmass在10月下旬没有下降趋势(图2)。

红松和樟子松的Narea季节变化呈双峰曲线，而Nmass的季节变化幅度较小。白桦Narea和Nmass在整个生长季均呈下降趋势。红松和樟子松SLA季节变化幅度较小(图3)，总体呈现出生长季初期和末期较低、中期较高的时间格局(图3)。

2.3 叶片呼吸速率与温度和叶片特征参数之间的关系

红松、樟子松的RL-area与Tair均呈显著的指数关系(图4);而白桦两者之间的关系不显著(R2=0.12，P=0.081)，RL-area有随着Tair而升高的趋势。然而，3种树种的RL-mass与Tair均存在显著的指数关系(图4)，其平均R2(0.35)比RL-area与Tair关系的平均R2(0.20)高。3种树种RL-area的温度敏感系数(Q10)依次为:樟子松＜白桦＜红松;基于叶质量的RL的温度敏感系数(Q10)依次为:樟子松＜红松＜白桦(表1)。

表1 3种树种基于叶面积(R L-area)和叶质量的叶片呼吸速率(R L-mass)对空气温度(T air)的敏感系数(Q10，平均值(标准偏差)，n=4)Table1 Air temperature coefficients of area-based(R L-area)and mass-based leaf respiration rates(R L-mass)for the three tree species(Q10，mean(SD)，n=4)

图2 红松(Pk)、樟子松(Ps)和白桦(Bp)基于叶面积和叶质量的可溶性糖浓度(SS area、SS mass)、淀粉浓度(S area、S mass)、总非结构性碳水化合物浓度(TNC area、TNC mass)的季节变化(平均值±标准偏差)(n=4)Fig．2 Seasonal variation in area-based and mass-based concentrations of soluble sugar(SS area，SS mass)，starch(S area，S mass)，and total nonstructural carbohydrate in leaf(TNC area，TNC mass)for Korean pine(Pk)，Mongolian pine(Ps)and white birch(Bp)(Mean±SD)(n=4)

3种树种RL-area与叶片特征参数之间的关系因树种而异(表2)。红松RL-area与SSarea和SLA呈显著的正相关关系;樟子松RL-area与SSarea和Sarea呈显著的正相关关系;白桦RL-area与SSarea呈显著的正相关关系。3种树种RL-area与叶片氮浓度之间均无显著关系。

3 讨论

3.1 叶片呼吸与空气温度的关系

图3 红松(Pk)、樟子松(Ps)和白桦(Bp)比叶面积(SLA)、基于叶面积(N area)和叶质量的叶片氮浓度(N mass)的季节变化(n=4)Fig．3 Seasonal variation in specific leaf area(SLA)，area-based(N area)and mass-based concentrations of leaf nitrogen(N mass)for Korean pine(Pk)，Mongolian pine(Ps)and white birch(Bp)(Mean±SD)(n=4)

图4 红松(Pk)、樟子松(Ps)和白桦(Bp)基于叶面积(R L-area)和叶质量的叶片呼吸速率(R L-mass)与空气温度(T air)的关系Fig．4 The relationship between the area-based(R L-area)or mass-based leaf respiration rates(R L-mass)and air temperature(T air)for Korean pine(Pk)，Mongolian pine(Ps)and white birch(Bp)

RL对温度的响应是温度和植物生理活动共同作用的结果［7，23］。短时间内呼吸速率随着温度呈指数升高;但在长期时间尺度上，温度对呼吸作用的驯化使其与温度之间的指数关系发生改变［23］。本研究中，2种常绿树种的RL-area与Tair均存在显著的指数关系，但落叶树白桦的RL-area与Tair之间的关系不显著(图4)，而3种树种的RL-mass与Tair的关系却都显著(图4)。导致这种现象的原因可能是:可溶性糖、淀粉(图2)、氮、SLA(图3)等叶片特征的季节变化间接地影响了RL［11］，从而使RL与温度的关系复杂化。尤其是白桦SLA随季节而发生的很大波动(图3)，可能掩盖了RL-area与Tair的关系。此外，当温度升高到一定程度，随着温度对酶的限制作用解除，底物有效性成为影响呼吸的主导因子［23］。白桦RL的测定时期间(6月至9月)，正是本地高温高湿的生长盛期，因而底物对白桦RL-area的影响可能增大(表2)。

表2 3种树种基于叶面积的呼吸速率(R L-mass)与叶片特征参数之间的多元逐步回归统计模型(排除气温的影响)Table 2 Stepwise multiple regression models between leaf-area-based respiration rates(R L-mass)and leaf traits for the three tree species by excluding the effect of air temperature on R L-mass

本研究中RL温度的敏感系数(Q10)均小于2，低于以往研究［14］(表1)。以往研究表明，RL对温度季节变化的驯化可能会削弱其对温度的敏感性［23］。本研究是以季节时间尺度计算Q10值，而Tjoelker等［15］则是以小时时间尺度计算Q10值。另外，3种树种基于叶面积和叶质量的Q10值有差异，这可能与SLA的季节变化有关。Bolstad等研究了18种阔叶树种RL-温度响应方程，其中部分树种也出现了同样类似的结果［24］。这些研究结果表明，在利用Q10上推RL时，不但要考虑到RL的表达单位，而且要考虑到Q10值的时间尺度。

3.2 叶片呼吸与叶片特征的关系

研究叶片特征与RL的关系，不仅可以揭示叶片特征对RL的影响，还可以利用叶片特征的测定预测R L［9，16-17］。本研究测定的RL-area(0.22—2.00μmol·m-2·s-1)与王淼等报道的温带乔木树种RL-area的范围(0.20—1.90μmol·m-2·s-1)相符［3］。红松的RL-area和RL-mass在本研究测定的3种树种中均最小，这可能是因为红松生长较慢。

不同树种之间RL的差异与叶片结构(如SLA)和叶片生理特征(如NSC)有关。本研究中，影响RL的叶片特征包括可溶性糖浓度、淀粉浓度和SLA，但其中各种组分对RL的贡献程度因树种而异(表2)。这与前人的控制实验［7，15］和野外测定［9，11］结果相符。可溶性糖作为植物呼吸作用的底物与RL关系密切［11，13，15-16］，外加底物可以促进呼吸［10，25］。叶片厚度的变化(即SLA)也会影响可溶性糖的浓度，进而影响RL。尽管前人研究表明，RL与组织氮含量关系密切［5］。但本研究结果却表明，在整个生长季3种树种RL均不受Narea的显著影响。这与Xu和Griffin［9］的研究结果相符。他们报道，北美红栎(Quercus rubra)标准化到20℃的RL的季节变化与Narea无关，并推断生长季中，很多其他需要呼吸产物的生理过程可能掩盖了氮与维持呼吸的关系［9］。另外，细胞内呼吸酶占总蛋白质含量的比例很小，特别是在氮丰富的生态系统，呼吸作用几乎不会受氮有效性的影响［26］。

3.3 叶片呼吸的季节变化

通常RL包括了生长呼吸和维持呼吸两个组分［2］，其主要影响因子不同。生长呼吸与树木生长速率直接相关［27］，而维持呼吸主要受温度控制［5］。随生长季进程和树木生长节律的变化，RL组分也发生相应的变化，从而导致RL具有明显的季节动态(图1)。对于2种常绿树种而言，4月上旬，虽然叶片可能为了防止低温的侵袭和促进早春的快速生长而积累的可溶性糖浓度较高(图2)，但由于气温过低而限制酶的活力，从而使其RL较低。随着气温的升高，酶活力的限制逐渐被解除，使底物(可溶性糖和淀粉)成为RL的主要限制因子(表2)，从而使RL在5月出现一个峰值(图1和图2)。6月至8月份，RL随可溶性糖浓度的降低而呈下降趋势。在生长季末期(9月份)，随气温的降低，NSC浓度有升高趋势(图2)，可利用的底物增多，RL因对低温的驯化响应而增大［16］;另外，常绿树种在进入休眠期之前一些需要呼吸提供能量的运输过程也可促使RL增大［2］。10月下旬，RL因低温对酶活性的限制而再度降低。除了上述温度、树木生长节律和底物的影响之外，SLA的季节变化(图3)可能是导致白桦和2种常绿树种RL季节变化格局不同的主要原因。

3.4 叶片呼吸与光合之间的平衡

本研究显示，3种树种的叶片呼吸与叶片总光合之比(RL-area/(RL-area+PN))波动在0.10—0.51之间，意味着叶片光合作用固定的碳中有10%—51%通过叶片呼吸直接返回大气。这与Gratani［28］等对地中海常绿树种叶片呼吸与光合速率之比的季节变化范围(0.11—0.45)相符。可见，RL是树木碳收支不可忽视的一部分。

从碳收支角度看，叶片呼吸(R)和光合(P)是密切相关、但效果相反的两个生理过程。两者对温度均很敏感，敏感程度不同。因而在短期时间尺度上，温度的改变会导致R/P的改变［17-19］。然而，一些控制实验表明，随着处理时间的延长，温度对R和P的驯化作用会使R/P达到动态平衡［29］。但是，我们发现在自然条件下，3种树种RL-area/(RL-area+PN)在整个生长季并不恒定，这与Ow等［1］的研究结果相符。本研究中气温较低的生长季初期和末期RL-area/(RL-area+PN)较高(图1)，可能是由于低温对P的限制作用大于对R的限制、底物的积累对P的负反馈作用而对R的正反馈效应(表2)等因素造成的。此外，植物生长发育过程中的许多其他的生理过程(如生长、运输等)同样需要R提供呼吸产物，加上一些限制P的环境因子(如光照、水分养分有效性等)的协同作用导致了R/P的季节变化。总之，在一定温度范围内，R与P可以维持平衡;当温度超过或者低于植物的最适温度范围时，R与P之间的平衡可能会被打破［30］。因此，气候-碳循环模型假设R/P恒定时要谨慎［31］。

4 结论

红松和樟子松RL-area的季节变化格局相似，表现为生长季初期和末期较高;而白桦则随生长季进程而呈现逐渐下降趋势。这是树木的生长节律、温度和叶片特征联合作用的结果。生长季中RL-area/(RL-area+PN)不是恒定的，而表现出明显的季节动态。红松、樟子松RL-area与Tair呈显著的指数函数关系，而白桦RL-area与Tair关系不显著;但3种树种RL-mass与Tair均呈显著指数函数关系。可溶性糖浓度、淀粉浓度以及SLA是影响RL的主要叶片特征，其中可溶性糖是关键因子之一。这些结果对于精确估算森林生态系统碳通量具有重要意义。

致谢:帽儿山森林生态站提供野外基础支持。

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