田永强 王敬国 高丽红

（1中国农业大学农学与生物技术学院，设施蔬菜生长发育调控北京市重点实验室，北京 100193；2中国农业大学资源与环境学院，北京 100193）

设施菜田土壤微生物学障碍研究进展

田永强1，2王敬国2高丽红1*

（1中国农业大学农学与生物技术学院，设施蔬菜生长发育调控北京市重点实验室，北京 100193；2中国农业大学资源与环境学院，北京 100193）

单一种植（连作和简单轮作）和水肥高投入是我国设施蔬菜种植中的普遍现象，这使得设施菜田土壤极易出现微生物多样性下降、病原菌增多和寄生线虫为害等土壤微生物学障碍问题。土壤微生物学障碍已对我国设施蔬菜种植体系土壤的可持续利用构成了很大的威胁。土壤微生物是影响植物生长、进化进程和生产力的重要因素之一。目前我国有关设施菜田土壤微生物学障碍的研究已取得了显著的进展。但是，多数研究侧重于人为管理对土壤微生物学因子影响的一般性变化的了解，缺乏对土壤生态服务功能变化的深入研究。为此，本文阐述了国内外土壤微生物学障碍研究，并在此基础上概述了土壤微生物-作物互作的生态学效应，分析了设施菜田土壤微生物学障碍研究的关键点。此外，本文简要介绍了目前我国设施菜田土壤微生物学障碍调控的主要生态措施，并对未来深入揭示设施菜田土壤微生物学障碍的潜在成因的关键切入点提出了建议。

设施蔬菜；土壤微生物学障碍；调控措施；综述

种植设施蔬菜是目前我国农民增收的主要途径之一。我国设施园艺（主要是蔬菜）种植面积由20世纪80年代的0.03万hm2（刘步洲和陈端生，1989）发展到2010年的467万hm2（设施蔬菜350万hm2）（喻景权，2011），且依旧呈逐年上升的趋势（郭世荣 等，2012）。但是，由于土地资源短缺、农民种植习惯和经济利益驱动等诸多原因（王敬国，2011），单一种植（包括连作和简单轮作）和水肥高投入（包括高氮有机肥和无机肥）是我国设施蔬菜种植中的普遍现象（Yao et al.，2006；Guo et al.，2010）。同时，与大田的全开放体系不同，设施菜田在全年多数时间内（北方日光温室常在夏季进行揭膜晒棚，此时这些设施菜田也处于全开放体系中）处于半封闭状态下，其小气候环境具有高温多湿的特点（吴凤芝，2000；Gao et al.，2010）。上述人为直接和间接影响的综合作用，使得设施菜田种植蔬菜几年以后极易发生土壤理化性状恶化、土壤生物区系失衡（包括微生物区系失衡和土传动物病害加重）和植物源有害物（包括自毒物质）累积等土壤质量恶化现象（吴凤芝，2000），进而直接或间接造成土壤微生物学障碍和作物产量下降等问题。例如，以黄瓜为例，单一种植（连作）土壤中作物致病菌数是合理轮作土壤的1.5～2.7倍，微生物多样性下降5%～23%（王敬国，2011）。正确认识土壤微生物在设施蔬菜作物生长障碍发生方面的作用，对有效控制土壤微生物学障碍发生，促进设施蔬菜产业体系的可持续发展，具有十分重要的意义。

1 设施菜田土壤微生物学障碍的研究现状

自20世纪末开始，我国设施，尤其是北方日光温室和大棚蔬菜的连作障碍问题日益突出。在一定程度上，设施蔬菜连作障碍的普遍发生与化肥使用量的逐年上升和设施蔬菜集约化种植带来的“单一种植”习惯密切相关。这也是我国设施蔬菜连作障碍问题日益突出的人为驱动因素（Yao et al.，2006；Guo et al.，2010；Tian et al.，2011b）。为了探究连作障碍的内在成因，我国科研工作者围绕土壤理化性状、蔬菜作物的化感自毒作用、土传真菌病害和植物寄生线虫（特别是根结线虫）危害的控制等方面进行了大量的研究工作，取得了非常显著的进展（吴凤芝，2000；王敬国，2011；喻景权，2011）。近年来的研究表明，除了连作，水肥的过量投入也是引起设施菜田土壤障碍因子产生的重要原因之一（Guo et al.，2010）。事实上，土壤障碍因子产生是上述诸多因素，包括人为直接和间接引起的土壤和气候等因素综合作用的结果。随着研究工作的深入，研究者逐渐认识到土壤生物学因子在蔬菜作物生长障碍中起着非常重要的作用（Yao et al.，2006；Tian et al.，2009，2011b，2013）。土壤生物直接或间接参与调控土壤中的各个生物地球化学过程，能够为作物协调养分和水分，同时提供良好的通气条件，并能够控制污染和净化环境（Sanguin et al.，2009；Berendsen et al.，2012；Simard et al.，2012；Inselsbacher ＆Näsholm，2012；Kuzyakov ＆ Xu，2013）。此外，土壤有害生物和病原生物可抑制蔬菜生长发育（Tian et al.，2011b），进一步影响土壤生态服务功能的正常发挥（Sanguin et al.，2009；Berendsen et al.，2012）。相对于土壤物理和化学的障碍，土壤微生物学障碍的控制要困难得多（王敬国，2011）。因此，探明土壤微生物学障碍的成因是设施蔬菜种植体系土壤可持续利用的前提，也是贯穿设施蔬菜土壤微生物学障碍调控过程的基础科学问题。

与其他种植体系相比，设施蔬菜生产体系具有较高的水肥投入（Guo et al.，2010），且设施内部环境具有气温高、湿度大等特点（Gao et al.，2010）。随着设施蔬菜生产的产业化、专业化、规模化，目前我国设施栽培的蔬菜种类主要局限于几种经济效益相对较高的果菜类。但是，果菜类蔬菜随着栽培年限（即使是简单轮作）的增加，其土壤微生物学障碍引起的作物持续减产现象相当普遍（王敬国，2011）。土壤微生物学障碍指“在自然或农田生态系统中，植物-土壤的相互作用导致土壤生物种群发生了不利于某种植物生长和发育改变的现象”（王敬国，2011）。在设施菜田中，这种改变主要表现为植物有益微生物减少、病原菌增多和寄生线虫为害等。设施菜田土壤微生物学障碍容易引起作物产量减少和品质降低等一系列不良现象，直接威胁土壤健康及可持续生产。引起设施菜田土壤微生物学障碍的原因错综复杂，是土壤-作物系统内部诸多因素综合作用的结果。根据已有研究（吴凤芝，2000；Yao et al.，2006；Guo et al.，2010；王敬国，2011；Tian et al.，2011b）表明，引起设施菜田土壤微生物学障碍的直接和间接原因可能包括：① 微生物区系失衡，包括微生物多样性下降、有益微生物减少和病原菌增多等；② 寄生线虫为害，特别是根结线虫增多；③ 植物根系分泌的化感自毒物质在土壤中累积，作物抗逆性下降；④ 土壤理化性状劣化，包括土壤板结、酸化、次生盐渍化和养分失衡等。此外，受微生物调控的土壤碳、氮矿化-固持失衡也可能是引起设施菜田土壤微生物学障碍的直接和间接原因之一（Tian et al.，2010，2011a），存在对植物生长不利的物理和化学障碍因素的土壤，土壤生物学障碍的发生更为严重（王敬国，2011）。这说明土壤微生物学障碍与土壤理化性状存在一定的相互作用。例如，设施菜田中过量施肥引起的土壤酸化（Guo et al.，2010）可能会引起土壤病原真菌增多（Borrero et al.，2004；Bonanomi et al.，2010）。事实上，在设施菜田中，土壤微生物学障碍常常与土壤物理障碍和化学障碍伴随发生（王敬国，2011）。例如，植物根系分泌的化感物质的存在，有可能帮助病原生物对寄主侵染，加重其致病作用 （王敬国，2011）。有关设施菜田的最新研究（Zhou et al.，2011；Zhou & Wu，2012a）表明，一些作物根系分泌的化感物质〔如黄瓜根系分泌的阿魏酸（Ferulic acid）〕可能通过改变作物根际微生物群落组成加重植物的自毒作用。例如，黄瓜分泌的肉桂酸（Cinnamic acid）和香豆酸（p-Coumaric acid）对黄瓜枯萎病原菌——尖孢镰刀菌的侵染有促进作用（Ye et al.，2004；Zhou & Wu，2012b）。从这一层面讲，设施菜田土壤微生物学障碍是单一种植和水肥过量投入等不当的人为管理引起的根际土壤微生态失衡的结果，具体表现为土壤病原生物及相关不利因素超平衡状态的存在。这种不利因素超平衡状态的存在主要表现在土壤养分失衡、土壤酸碱失衡、土壤微生物区系失衡、土壤线虫区系失衡、土壤碳氮矿化-固持失衡等几方面（图1）。

（1）土壤养分失衡。水肥高投入可直接引起土壤养分的过度累积。此外，单一种植下由于同种属作物的养分吸收（如特定的氮/磷/钾吸收比）和根系分布（如深根系、浅根系等）特性，使得某些土壤养分（单一养分）或某层土壤养分（同层养分）过度吸收（刘军 等，2007；Guo et al.，2008）。这两种措施均可能打破原有的养分投入-作物吸收平衡，即土壤养分失衡。由于不同微生物构成（如微生物生物量碳/氮比值）存在差异，土壤养分失衡很容易造成土壤微生物区系失衡（Manzoni & Porporato，2009；Tian et al.，2009）。

（2）土壤酸碱失衡。水肥高投入引起的土壤酸化被普遍证实（Guo et al.，2010）。此外，水肥高投入也是加剧土壤次生盐渍化的重要驱动因素之一（Guo et al.，2008）。酸化和次生盐渍化均可直接引起土壤酸-碱失衡。不同微生物对土壤pH的适应性存在差异，例如，真菌偏酸性，多数细菌嗜中性（Rousk et al.，2010），而古生菌可适应的pH值范围广（Leininger et al.，2006）。因此，土壤酸碱失衡是土壤微生物区系失衡的重要因素之一。

（3）土壤微生物区系失衡。微生物多样性下降、病原菌增多和有益微生物减少是土壤微生物区系失衡的主要表现形式。从表面上看，这一失衡主要由单一种植引起。事实上，单一种植下作物根系特定的分泌物可能“刺激”了病原菌的生长（Ye et al.，2004；Zhou & Wu，2012b）。多数土传病害由真菌引起，而真菌嗜酸性（Rousk et al.，2010）。因此，酸碱失衡也是微生物区系失衡的重要因素之一。此外，由于线虫存在食细菌和/或食真菌等不同偏好，且同类线虫（如取食真菌线虫）对不同微生物物种的偏好也不同（Sánchez-Moreno et al.，2010），因此线虫失衡也是土壤微生物区系失衡的重要因素之一。

（4）土壤线虫区系失衡。线虫多样性下降和植食性线虫增多是土壤线虫区系失衡的主要表现形式。这种失衡主要是由单一种植下特定作物根系范围内某些植食性线虫滋生引起的（Tian et al.，2011b）。如前所述，线虫失衡也是土壤微生物区系失衡的重要因素之一；同时，微生物区系失衡也可能是线虫区系失衡原因。

（5）土壤碳氮矿化-固持失衡。单一种植和水肥高投入均可引起土壤碳氮矿化-固持失衡（Tian et al.，2011a）。土壤微生物是调控土壤碳素、氮素及其他元素矿化过程的重要因子（Manzoni & Porporato，2009）。一方面，土壤难以直接利用的养分可以被微生物矿化成可直接利用的养分；另一方面，部分无机养分可以被微生物以自身组成的方式固定，而这有利于减缓无机养分的淋洗和以气体形式散失（Manzoni & Porporato，2009）。因此，土壤碳氮矿化-固持失衡与微生物区系失衡密切相关，同时也与其他平衡间存在各种复杂的关系。

综上，微生物区系失衡是设施菜田土壤微生物学障碍的主要表现形式，而其与土壤其他各区系的平衡状态存在各种复杂的关系，并不是某一个或某几个因素简单作用的结果。从上述研究结果来看，目前我国的相关研究已取得了显著的进展。尽管如此，与国际上类似的研究相比，我国的研究无论在研究手段还是理论创新方面，都有很大的上升空间（Rudrappa et al.，2008；Sanguin et al.，2009；Berendsen et al.，2012）。

虽然目前我国有关设施菜田土壤微生物学障碍的研究已取得了显著的进展，但相关研究的总体深度仍然不够，且多数研究侧重于人为管理对土壤微生物学因子影响的一般性变化的了解，缺乏对土壤生态服务功能变化的深入研究。土壤生物群落结构和功能的改变，意味着受它调节的养分循环、能量流动和有机物质转化等重要的生态系统过程发生变化，这些过程常常间接对蔬菜作物生长和发育产生影响。此外，土壤生物种群结构和数量的改变也对蔬菜作物存在直接的作用，例如，病原菌和寄生线虫对作物存在直接的入侵为害，有益生物（固氮生物、植物促生菌等）则对作物生长存在直接的促进作用（同时也可能存在间接的促进作用，例如丛枝菌根真菌可增加磷亏缺土壤中作物根际磷素的有效性）。因此，从根本上讲，不当的人为管理影响根际土壤生物群落结构，引起土壤微生态系统失衡（如土壤有益微生物-病原菌失衡、非植物寄生线虫-寄生线虫失衡、微生物-线虫失衡等），是土壤微生物学障碍产生的最主要的原因。

图1 设施菜田土壤作物根际微生态失衡现状及可能的驱动机制

2 土壤微生物-作物互作的生态学效应

植物根系能够向自身的根际分泌大量和多种多样的小分子物质，这些物质常常对作物生长具有潜在的促进作用。例如，当模式植物拟南芥的叶片受到病原菌丁香假单孢菌PstdC3000攻击的时候，其根系通过分泌一种特定的小分子物质，即苹果酸，在拟南芥根际“召集”枯草芽孢杆菌FB-17，通过自下而上的信号传导，对病原菌的“攻击”进行“防御”（Rudrappa et al.，2008）。对于有些植物而言，植物根系分泌物中可能会存在一些对自身生长形成毒害的物质。例如，无土培养条件下，黄瓜根系能够分泌肉桂酸等化感物质对自身生长产生一定程度的抑制（Yu ＆Matsui，1997）。然而，在自然或农田生态系统（田间原位）中，这种化感自毒作用很可能与微生物因子相关联。这种关联可能存在三种机制：① 化感物质被微生物作为碳源和/或氮源迅速或逐渐分解，其结果是并未对植物自身产生毒害；② “协同”或“督促”病原微生物对植物展开“攻击”（Barrett et al.，2009），这种机制的根源很可能是因为化感自毒物质创造了利于植物病原微生物生长的生物和/或非生物环境；③ 根际微生物的生物膜“阻隔”或“削弱”了化感物质对植物的毒害作用（Lugtenberg & Kamilova，2009；Berendsen et al.，2012）。

事实上，由于土壤微生物广泛参与调节各个土壤生物地球化学过程，其被公认是土壤质量的一部分（Huang et al.，2005），这一部分可能是影响土壤可持续利用最为重要的生物因素。土壤微生物广泛直接或间接参与调节土壤养分循环 （Leininger et al.，2006；Petersen et al.，2012）、能量流动（Zhang et al.，2010；Pratscher et al.，2011）、有机质转换 （Jackson et al.，2012；Petersen et al.，2012），并通过直接致病和间接调节土壤养分有效性等作用影响作物生长 （Barrett et al.，2009；Belimov et al.，2009；Sanguin et al.，2009；Hol et al.，2010；Newton et al.，2010）和进化进程（Lau & Lennon，2011）。从目前的研究来看，研究者对上述微生物过程的研究主要集中在细菌（Bacteria）和真菌（Fungi）方面（Buée et al.，2009）。最近几年，古细菌（Archaea）这种过去被人为存在于极端环境中的微生物已被研究者证实广泛存在于农田和自然生态系统中（Leininger et al.，2006）。与细菌和真菌相比，长久以来人们对古细菌调控的根际土壤微生物过程并不清楚。最近，研究者采用荧光原位监测（FISH）和荧光定量PCR分析等分子生物学手段证实，这种微生物在作物根际土壤生物学过程（如氨化、水稻根际甲烷形成等）中起着重要作用（Nicol et al.，2003；Lu & Conrad，2005；Chen et al.，2008；Bomberg et al.，2011）。但是，到目前为止，人们对古细菌在根际土壤中所起的作用并不明确，其潜在作用和真实情况也有待进一步探究。

综上，土壤微生物-作物互作的结果既可能是竞争关系，也可能是互惠关系。但是，从生态系统的发展来看，竞争并非不利因素，同时也是必要的。一方面，对于植物病原菌来说，其在植物根际的“入侵”行为可能会激发植物加速“进化”进程，最终作物对环境具有更好的适应性（Weller，2002；Berendsen et al.，2012）；另一方面，微生物与植物在氮素等养分上的竞争实际上也是一种互惠行为（Kuzyakov & Xu，2013）。例如，微生物固定氮素行为不仅减缓了无机氮素的淋洗损失，同时又可在作物生长季节以无机氮形式释放给植物吸收利用。而且竞争也是共存与发展的基础。

3 设施菜田土壤微生物学障碍调控的生态措施

3.1 轮作或填闲

轮作（吴凤芝，2000）或填闲（Tian et al.，2011a，2011b）主要通过影响根际土壤微生物相关因子来增加目标作物产量。亲缘关系较远的作物轮作或填闲有利于利用不同类型碳源和氮源的微生物繁殖，进而提高土壤微生物功能和种类多样性。当然，合理的栽培模式才是行之有效的，但其优势也具有时空局限性。一般来说，这些措施长期效果较短期效果显著。此外，连作年限越久，通过作物轮作或填闲等修复土壤微生物学功能、改善作物生长发育需要的年限越久。

3.2 伴生栽培

合理的伴生栽培是控制作物根际土壤病原菌的有效措施之一。伴生栽培作物残体和根系分泌物（Yu &matsui，1997）在土壤中的积累容易引起土壤碳源和氮源数量和种类发生变化，从而通过改善土壤微生物多样性对病原菌生长和繁殖产生抑制（韩哲 等，2012）。例如，韩哲等（2012）研究发现小麦/黄瓜伴生可显著增强黄瓜土壤微生物种类并改善土壤酶学环境。由东北农业大学园艺系研发的伴生栽培调控设施菜田土壤连作障碍体系已在我国东北设施蔬菜种植区获得了较大的成功（吴凤芝 等，2013）。

3.3 间作和套种

与轮作相似，合理的间作和套种是提高主栽作物根际土壤微生物多样性，缓解作物根际土传病害的有效措施之一。例如，Li等（2009） 研究表明黄瓜间套作洋葱或大蒜可提高黄瓜根际土壤细菌多样性并增加作物产量；Zhou 等（2011）研究发现黄瓜间套作洋葱或大蒜可提高土壤脲酶和过氧化氢酶活性，同时提高土壤细菌多样性，并对土壤真菌结构产生显著影响。

3.4 种植嫁接苗

嫁接用于防治病害和作物增产的功效已得到国内外农业生产者的普遍认同。例如，Fotios（2006）研究指出，嫁接可有效控制茄子黄萎病。由于砧木根系可分泌与接穗根系不同的物质，这些砧木分泌物必然对微生物造成不同的影响，进而影响土壤-作物系统养分循环，从而改变作物生长发育状态。早期的研究已经探明，利用抗性砧木嫁接目标作物可影响土壤微生物相关因子（Lockwood et al.，1970）。作物根际是土壤微生物与根系分泌物直接作用的最大场所，因此，嫁接砧木给根际微生物带来的影响必然最为直接（Tian et al.，2009；谢远峰 等，2012）。

3.5 土壤增施优质堆肥

堆肥富含碳素及植物生长所需的大量和微量元素，且栖息着大量的植物有益微生物。优质堆肥主要通过如下直接或间接作用调控土壤微生物学障碍（Chavez et al.，2008；Bernal et al.，2009；Bougnom et al.，2010；Hadar & Papadopoulou，2012）：① 提高土壤微生物多样性，增加土壤有益微生物数量，降低植物病原菌数量；② 诱导作物对病原菌产生抗性；③ 改善土壤理化性状，包括容重、pH、电导率、孔隙度、通气性、湿度和团粒体结构等；④ 增加土壤有机质，促进土壤-作物系统养分循环并减少土壤养分流失。

3.6 作物根际接种生防菌

在诸多生防菌中，枯草芽孢杆菌以其良好的生防效果及在土壤中存活率高的特点得到较广泛的应用。根据已有研究，枯草芽孢杆菌对土壤微生物学障碍的调控机制可能包括（Baysal et al.，2008；Malfanova et al.，2011；Moradi et al.，2012）：① 产生枯草菌素、几丁质酶和活性蛋白等抑菌物质，直接抑制植物病原菌的生长与繁殖；② 抢夺营养物质、物理和生物学位点，间接抑制植物病原菌的发展；③ 形成葡聚糖酶、纤维素酶等降解有机物质的酶，通过调节土壤-作物系统养分循环间接促进作物生长；④ 诱导作物抗性并促进作物生长；⑤ 与其他根际有益微生物协同促进作物生长。

3.7 秸秆还田或种植绿肥

采用秸秆还田或种植绿肥调控设施土壤微生物学障碍由来已久。这两种措施常常使土壤微生物生物量显著提高，从而有可能刺激了食细菌和真菌线虫的繁殖。不同土壤微生物的C/N比相对稳定，因此C/N比适度的植物秸秆或绿肥有助于使养分循环维持在一个比较稳定的水平（田永强和高丽红，2012）。

4 研究展望

从目前的研究进展来看，设施菜田土壤微生物学障碍成因的相关研究可能还需要从以下几方面进一步深入探究：① 蔬菜作物-土壤微生物互作的生态学效应；② 植物根际土壤有益微生物-有害生物竞争的生态学效应及作物的响应；③ 植物根际土壤非生物因子与微生物互作的生态学效应及作物的响应；④ 蔬菜作物与根际土壤微生物互作促进二者“共同进化”的机制。此外，与上述研究相比，目前设施蔬菜有关根际土壤非生物因子与作物互作效应的研究相对较为深入。尽管如此，这些研究在很大程度上忽略了土壤生物因子的作用（Guo et al.，2008，2010）。因此，蔬菜作物与根际土壤非生物因子互作的生态学效应及生物因子的响应（Barrett et al.，2009；Bonanomi et al.，2010；Lau & Lennon，2011；Berendsen et al.，2012）也应是未来揭示设施菜田土壤微生物学障碍成因的关键切入点。

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Research Progress on Vegetable Soilmicrobial Obstacles in Protected Cropping Systems

TIAN Yong-qiang1，2，WANG Jing-guo2，GAO Li-hong1*
（1Beijing Key Laboratory ofgrowth anddevelopment Regulation for Protected Vegetable Crops，College of Agriculture and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing100193，China；2College of Resources and Environmental Sciences，China Agricultural University，Beijing100193，China）

Simple cropping（including continuous cropping and simple rotation） and excessive water and fertilizer input are2 common phenomenon in Chinese protected vegetable cultivation.This phenomenon results in the problems of soil biological obstacles：as reduction ofmicrobialdiversity of protected vegetable soil，increasing ofmicrobial pathogens, anddamage of plant-parasitic nematodes，etc.Soilmicrobial obstacles havegreatly threatened the sustainable utilization of soils in protected vegetable production systems in China.Soilmicrobe is one of the important factors that influence the plantgrowth，evolutionary process and productivity.Currently studies on vegetable soilmicrobial obstacles in protected cropping system havemade significant progress.However，most of the study efforts aremainly focused on thegeneral changes of soilmicrobial communities responding to humanmanagement，and thorough studies on change of soil ecological service function are needed to carry out. Therefore，this paper reviewed the internal and external studies on soilmicrobial obstacles，summarized the ecological effect of soilmicrobe-crop interaction and analyzed the key point for studying vegetable soilmicrobial obstacles in protected cropping systems.Besides，this paper briefly introduced themajor ecologicalmeasures adopted in China to control these obstacles.It also provided suggestions for revealing potential causes of these obstacles in the future.

Protected vegetable；Soilmicrobial obstacle；Regulationmeasures；Review

S62

A

1000-6346（2013）20-0001-09

2013-07-12；接受日期：2013-08-21

中央高校基本科研业务费专项资金项目（2013BH036），中国博士后科学基金项目（2012M520466）

田永强，男，博士，讲师，专业方向：设施蔬菜栽培生理与环境调控，E-mail：tianyq1984@cau.edu.cn

*通讯作者（Corresponding author）：高丽红，女，教授，博士生导师，专业方向：设施菜田退化土壤生物修复与水肥高效利用， E-mail：gaolh@cau.edu.cn