范鹏来，向左甫

1. 西南林业大学 云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224；

2. 中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004

非人灵长类观赏旅游，不仅能够提高公众的自然保护意识(Newsome et al, 2005; Fennell, 2008)，获得稳定的资金以促进保护区和国家公园的基础设施建设及物种保护，同时也可以提供给当地居民更多的就业机会，最终促进社区经济发展(Horwich,1990; Brandon, 1996; Horwich, 1998; Zinner et al,1998; Xiang et al, 2011)。然而，与游客的长期接触将不可避免地给动物带来一些负面影响。一般来说，对动物行为格局(Zhao, 1991; Treves & Brandon,2005; Hsu et al, 2009; Maréchal et al, 2011)、生理状态(Behie et al, 2010; Maréchal et al, 2011)以及人兽共患疾病传播(Wallis & Lee 1999; Vié 1999; Lafferty et al, 2002)等方面的干扰将影响种群健康和繁殖以及种群结构和数量等(Jiang et al，1994; Takahata et al, 1998; Torre et al, 2000; Berman et al, 2007)。但是，在我国非人灵长类观赏旅游实践中，很少有研究者去证实这种负面影响，更少有管理者试图采取合理措施去避免或者减少这种影响。本文着重从以上几个方面介绍旅游对非人灵长类的负面影响，期望引起相关人员重视，并为实施非人灵长类观赏旅游提供参考。

1 旅游对非人灵长类动物行为模式的影响

一般来说，旅游干扰会增加非人灵长类动物的警戒时间、个体间争斗频率及移动距离，甚至会改变个体间等级关系等。因此，动物的行为发生频次经常被用作旅游干扰监测的指标之一。猕猴属动物地理分布广泛，种群数量大，被普遍用于旅游参观。Maréchal et al (2011)发现雄性成年北非猕猴(Macaca sylvanus)个体的自我擦拭(self-scratching)行为与每天游客平均人数及游客与猴群之间的相互作用(如参观、拍照、喂食、恐吓和攻击等)呈明显正相关，而与游客最高人数、观看时间百分比以及观看距离无明显相关性。游客的存在会增加藏猕猴(Macaca thibetana)个体间的攻击行为，并显著提高婴猴死亡风险(Berman et al, 2007)。峨眉山藏猕猴甚至会攻击为其投喂食物的游客(Zhao, 1991)。而接受游客投食的台湾猕猴(Macaca cyclopis)的攻击行为是没有投喂食物猴群的四倍以上(Hsu et al, 2009)。

非人灵长类动物也会通过行为变化去应对旅游干扰。例如，在高强度旅游干扰条件下，侏绒猴(Cebuella pygmaea)会减少鸣叫，呈现较少的社会玩耍行为和较低频率的攻击行为(Torre et al, 2000)；黑吼猴(Alouatta pigra)会向较高的树冠移动(Treves &Brandon, 2005)；红吼猴(Alouatta seniculus)会减少其静坐观察的时间，并将更多的时间用于取食和移动活动的预算(Westin，2007)；而大猩猩则会减少取食时间并增加移动时间和距离等(Muyambi, 2005)。

2 旅游对非人灵长类动物生理状态的影响

物种长期处于应激状态时，其垂体-下丘脑-肾上腺(HPA)轴的反馈调节将促进肾上腺代谢激素的分泌。作为物种压力应激反应的响应端，肾上腺代谢分泌的皮质醇(cortisol)和皮质酮(cortisone)可反映物种压力水平。皮质醇为糖皮质激素，由肾上腺皮质最中层束状带分泌，主要受HPA轴调节。非人灵长类动物研究通常以皮质醇为目标激素(Francis et al, 1987; Sapolsky, 1993; Elder, 2001; Cross et al,2004; Maréchal et al, 2011)，其粪便皮质醇浓度已被广泛应用于个体急、慢性压力研究(Sapolsky, 1993;Crockett, 2000; Cross et al, 2004; Barbosa & Mota,2009; Maréchal et al, 2011)。

以非人灵长类动物作为旅游观赏动物的现象在我国日益普遍，然而，目前国内还没有通过检测内分泌水平对旅游干扰作出科学评估的报道。由于检测技术和取样等多方面的原因，直到 21世纪对野生非人灵长类动物内分泌的研究才较多地开展起来。游客接触下的黑吼猴皮质醇含量高于对照种群 (Behie et al，2010)。北非猕猴粪便皮质醇含量与最大及平均游客人数、观看时间、以及观看距离等因素明显相关，在游客的恐吓或攻击下，个体皮质醇水平显著升高 (Maréchal et al，2011)。该现象说明游客的存在可能给北非猕猴带来了焦虑，而个体只有当游客表现明显的攻击行为时才会出现强烈的生理应激反应，这可能是个体对于长期旅游干扰所呈现的生理适应。婆罗洲猩猩 (Pongo pygmaeus morio)粪便的糖皮质激素水平在游客参观后显著升高 (Muehlenbein et al, 2012)。然而，在同样的环境下，习惯化的个体糖皮质激素水平低于同年龄未习惯化的个体。因此，非人灵长类旅游应尽量选择习惯化时间较长的种群，并适当限制观察时间、距离及人数等。

3 旅游对非人类灵长类动物繁殖的影响

旅游干扰可能会影响非人灵长类的营养摄入及繁殖。当前，国内关于这部分的研究主要集中在猕猴属。在海南南湾保护区，以猕猴(Macaca mulatta)作为旅游资源开发后，1985—1989 年，游客数量年平均增长率为 69.8%，猕猴的年平均繁殖率由77.8%下降至70.5%，而新生猴的周平均死亡率则由旅游开发前的零增加至2.4%，且在1987年间其周平均死亡率甚至高达12.5%。繁殖率降低的主要原因是由于旅游参观人员拥挤逗弄，甚至追打猕猴个体, 造成其交配中断, 影响交配成功率甚至导致孕猴流产死产(Jiang，1994)。旅游干扰对黄山藏猕猴 (Macaca thibetana)出生率没有影响，但却明显增加婴猴死亡风险 (Berman et al, 2007)。侏绒猴4月龄婴猴存活率在低旅游压力区域为92%，而在高旅游压力地区仅为60%(Torre et al, 2000)。然而，游客投食的日本猕猴(Macaca fuscuta)群母婴出生率明显高于野生群，婴猴死亡率则低于野生群，而婴猴性别比均接近1:1 (Takahata et al, 1998)。

4 旅游对于非人灵长类动物健康的影响

疾病可能会在游客及野生动物之间传播。相似的进化史使得病原体在人和非人灵长类动物的接触过程中更容易相互传播(Wallis & Lee, 1999)。Muehlenbein et al (2010)的研究显示，在接受调查的633名游客中，有15%的游客至少带有以下一种症状：咳嗽、喉咙痛、充血、发烧、腹泻和呕吐等。调查显示近期与动物有近距离接触的参与者的呼吸系统病征明显高于没有与动物接触的对照人群。当前，已经在多种非人灵长类动物中检测到人畜共患的寄生虫。Vié (1999)在红吼猴中检测到对人类具有较强致病性的锥虫和丝虫。Mbora & McPeek(2009)的研究表明红疣猴 (Procolobus rufomitratus)和白眉猴 (Cercocebus galeritus galeritus)的寄生虫感染与人类活动相关。Teichroeb et al (2009)在黑白疣猴(Colobus polykomos)中检测到鞭虫和原虫，并且与人接触多的个体其粪便中的寄生虫数量也相对较多。虽然一些重大疾病和动物死亡可能并非由这些寄生虫所直接导致，但寄生虫可降低个体觅食效率并影响其怀孕能力，进而影响种群数量 (Gunn& Irvine, 2003；Stokstad , 2004)。

总之，旅游干扰将直接影响非人灵长类动物在自然状态下的某些特定生态或社会行为。例如，移动距离增加会使得能量收支失去平衡，进而导致体力消耗过度体质变差；性行为改变会引起交配失败并导致繁殖率下降；对后代照料行为的减少会影响后代成活率；长期处于胁迫环境亦会致使繁殖力及免疫力下降，且人猴共患疾病高发及出生率降低等将最终影响种群健康及数量。因此，在开展“观猴”生态旅游实践中要注意采取措施来避免或者减弱这些不利影响，例如，建立专门的观猴通道，禁止人猴间零距离接触；对游客参观猴群前进行紫外线消毒；严禁患有呼吸道疾病的人员接近猴群；近距离接近猴群的游客需使用医用口罩及防护性外套；严格管理游客遗留的垃圾；固定开放参观时间，及时补充食物并要求管理人员采取严格措施预防传染共患疾病传播等。

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