梁 娜,靳瑰丽,安沙舟，赛米拉克孜·台外库力，迪丽努尔·玉苏甫江

(新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052)

目前，生态位理论研究中的一个重要内容是对生态位宽度和生态位重叠进行定量计测，研究种群生态位，了解各种群在群落中的地位和作用以及种群间的相互关系，对植被资源保护、可持续利用和植被的恢复重建等具有重要意义[1-2]。伊犁绢蒿荒漠草地是新疆主要的春秋牧场或冬春牧场，在新疆畜牧业中占有重要地位。长期以来，对于退化伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)荒漠草地的研究多集中在退化机理和景观特征方面[3-4]，对其植物群落和生态位特征方面的研究报道较少[5]，仅有张伟等[6]对新疆伊犁荒漠草原恢复措施下植物群落生态位特征分析的研究。本研究分析该类草地主要植物种群随退化强度的加强其生态位的变化规律，旨在进一步探讨放牧影响下伊犁绢蒿荒漠草地植物种群生态位分化特点，各植物种群对资源的利用状况及草地群落的演替机制，为草地研究及畜牧业生产的管理提供依据。

1 方法与材料

1.1研究区域概况 该研究区位于天山北坡中段的山前倾斜平原，在昌吉市三工镇南2 km处，地理位置43.858 31°-43.870 11° N，87.136 02°-87.1421 6° E，为山前倾斜洪积扇平原，海拔825～897 m，地形变化不大。属典型的温带干旱大陆性气候，年降水量180～190 mm，年均温6.5 ℃；该地区土壤为灰漠土，成土母质以冲积物、洪积物及黄土状物质为主，土层相对较厚。该地区的地带性植被以伊犁绢蒿为主，春季有短生、类短生植物发育，夏季一年生植物可形成层片。主要包括角果藜(Ceratocarpusarenarius)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)和猪毛菜(Salsolacollina)等一年生藜科草本植物，春季常有弯果胡芦巴(Trigonellaarcuata)、鹤虱(Lappulamyosotis)、蒲公英(Taraxacumsp.)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)和角果毛茛(Ceratocephalusorthoceras)等短生、类短生植物存在。

1.2取样方法 本试验样地以空间序列替代时间序列，划分为中度退化、重度退化、极度退化3个退化梯度，2007年4月对相应区域进行围栏封育，面积40 m×40 m。2010年4月分别在中度、重度和极度退化草地围栏内采用系统方法进行网格状取样。每间隔4 m布置1个1 m×1 m样方，共36个样方，每个样方按十字交叉法进一步分割为4个0.5 m×0.5 m的小样方，共计144个小样方。对各小样方进行拍照，初步获得各种群分布状态；同时现场测定每个小样方植物种类、高度作为分析种群分布状况的参考数据。

1.3测定指标及方法 室内对野外实地拍照的样地照片进行处理，得到各种植物密度及盖度，结合植物高度，计算重要值。并进一步测度生态位，包括生态位宽度、生态位重叠和生态位相似性比例。

重要值SDR=(CR+HR+DR)/3[7]，式中，CR指相对盖度，HR指相对高度，DR指相对密度。

生态位宽度运用Levins生态位宽度指数：BLi=1/(r∑Pij2)，j=1，…，r[8]，式中，BLi为物种i的Levins生态位宽度；Pij指物种i对第j资源梯度级的利用占全部资源利用的百分率，Pij=nij/Nij，而Ni=∑nij，nij为物种i在第j样方中的重要值；r指样方数。

生态位重叠运用Pianka生态位重叠指数计测：Oik=[∑nijnkj/(∑nij2∑nkj2)]/2，j=1，…，r[9]，式中，Oik指物种i和物种k的生态位重叠值，nij和nkj是种i和种k在梯度级j的数量特征，本文中为种i和种k在样方j的盖度值，r是样方数。

生态位相似性比例选用Cowell和Futuyma提出的公式：Cih=1-1/2∑(Pij-Phj)，式中，Cih表示i物种和h物种之间的比例相似性。

1.4数据处理 采用Excel 2000进行数据统计整理，之后在Excel中计算有关生态位各项指标。

2 结果与分析

2.1植物种群的生态位宽度值 物种的生态位宽度因退化阶段的不同而不同，同一物种也随着不同退化梯度表现出不同的生态位宽度值，不同退化阶段间各层片植物生态位宽度表现也不同(表1)。在中度退化阶段，叉毛蓬作为优势种其生态适应范围大，故对资源的利用较充分，因而生态位宽度最大，为0.96，而弯果胡卢巴和伊犁绢蒿的生态位宽度次之，分别为0.88和0.82；入侵种扁蓄、角果藜、骆驼蓬生态位宽度较低，分别为0.15、0.26和0.00。短生植物郁金香、鸦葱的生态位宽度为0.32和0.55。在重度退化阶段，伊犁绢蒿作为建群种生态位宽度较低；弯果胡卢巴的生态位宽度最大，为0.86；伴生种叉毛蓬的生态位宽度比弯果胡卢巴小，为0.78。入侵种扁蓄和骆驼蓬生态位宽度比中度退化区域有所增加，短生植物郁金香、鸦葱的生态位宽度增加。在极度退化区域，扁蓄作为该区的优势种生态位宽度较大，为0.80。

表1 不同退化梯度间主要物种的生态位宽度Table 1 Main population niche breadth in different degeneration gradients

伊犁绢蒿作为该区的建群种，其生态位宽度值在不同退化阶段不同，随着退化程度的增强，生态位宽度逐渐降低，优势种和伴生种生态位宽度逐渐降低，但入侵种逐渐增加，短生植物逐渐降低。这是因为伊犁绢蒿作为该草地的建群种随着退化梯度增强逐渐退化，同时由于入侵种的增加，伴生种、优势种逐渐降低。因为入侵种扁蓄和骆驼蓬对该区环境的适应性极强且对资源的利用能力很强，对改变该群落的内部环境起非常重要的作用。在中度退化区域内，优势种叉毛蓬的生态位宽度最大，因为在中度退化区域内，叉毛蓬作为超旱生耐盐一年生草本植物，有更多的空间和资源可以利用，因此得到了很好的发展。

2.2植物种群的生态位重叠 在中度退化阶段，生态位重叠值从小于0.10到大于0.90都存在(表2)，表明该区群落中不同物种对环境资源的需求有所不同，生态位宽度大的物种相互间的生态位重叠比例较大(如叉毛蓬和弯果胡卢巴)，而生态位窄的物种相互间生态位重叠比例较小(如骆驼蓬和滨藜)，生态位宽度较高与生态位宽度较低的种群也可能有较高的重叠值(如弯果胡卢巴和鹤虱)。

在重度退化阶段生态位宽度较大的物种间的生态位重叠比例较大(如叉毛蓬和弯果胡卢巴)，而生态位窄(如骆驼蓬和滨藜)的物种相互间生态位重叠值的比例小，生态位宽度较高与生态位宽度较低的种群也可能有比较高的重叠值(如扁蓄和伊犁绢蒿实生苗)(表3)。

极度退化区域生态位重叠值大于0.35的种对有29对，生态位宽度小的物种相互间的生态位重叠比例较大(如伊犁绢蒿及其实生苗的生态位重叠值为0.98)，而生态位宽度窄的物种相互间生态位重叠比例较小(如骆驼蓬和滨藜的生态位重叠值为0.00)，高生态位宽度与较低生态位宽度的种群也可能有高的重叠值(如种对叉毛蓬和滨藜为0.60)。较高的生态位重叠意味着物种之间对环境资源具有相似的生态学要求，或者对生态因子有互补性的要求，因而可能存在着激烈的竞争[10]。

在群落中，复杂的生态关系使各种群的生态位通常不是表现为离散状态，而总是倾向于分享其他种群的基础生态位部分，结果使得不同种群的生态位之间常处于不同程度的重叠状态[11-12]。随着退化程度的逐渐增强，种群间的生态位重叠值逐渐增强，在不同退化阶段的区域内，建群种与其他各种群都有大的生态位重叠，生态位重叠值都在0.12以上。这是因为建群种伊犁绢蒿在群落结构和群落环境的形成中有明显控制作用，能更好地利用一切有利的资源(表2，3，4)。

表2 中度退化主要种群生态位重叠值Table 2 Niche overlap of main plant populations in the moderate-degraded plot

表3 重度退化主要种群生态位重叠值Table 3 Niche overlap of main plant populations in the heavy-degraded plot

表4 极度退化主要种群生态位重叠Table 4 Niche overlap of main plant populations in the extreme degradation plot

2.3植物种群的生态位相似比例 生态位相似比例是指两个物种对资源利用的相似程度[10]。植物间若有较大的生态位相似性比例，表明这些植物对资源具有强的利用能力，植被演替的方向将是杂类草取代原有优势植物地位，使草地利用价值下降，草地也将继续退化[13]。

表5中列出了中度内群落主要种群生态位相似性比例，其中生态位相似性比例大于0.20的种对有56个，表明群落中各主要种群对资源的利用相似程度大。

表5 中度退化主要种群生态位相似比例Table 5 Niche similarity of main plant population in middle-degraded plot

表6 重度退化主要种群生态位相似比例Table 6 Niche similarity of main plant population in heavy-degraded plot

表7 极度退化主要种群生态位相似比例Table 7 Niche similarity of main plant population in extreme degradation plot

重度退化区域内，主要种群生态位相似性比例大于0.20的种对有71对(表6)，表明群落中各主要种群对资源的利用相似程度大。植物间有较大重叠和生态位相似性比例。

极度退化区内，主要种群生态位相似性比例大于0.20的种对仅有35对(表7)，说明群落中物种对资源利用的相似程度较低，利用资源的能力有较大的差异，群落的稳定性相对脆弱。

3 讨论与结论

生态位宽度是指一个物种所利用的各资源之和，是衡量一个物种对资源利用的尺度[14]。生态位宽度的大小与群落的层片之间没有必然联系，但生态位宽度与种群分布的均匀程度有很大关系[12]。生态位重叠体现了物种对同等级资源的利用程度以及空间配置关系，反映了物种之间对资源有效利用的相似程度和竞争关系[15]。

对伊犁绢蒿荒漠草地的生态位测定表明，在不同退化梯度中种群的生态位宽度不同，入侵种的增加使建群种和优势种生态位宽度降低，而短生、类短生植物生态位宽度增加。伊犁绢蒿作为该区的建群种，生态位宽度随退化程度的变化而变化。尤其在极度退化区域，生态位宽度小于0.10，在该区域的适应性和稳定性极低。优势种叉毛蓬生态位宽度较大，侵入种扁蓄的生态位宽度随退化程度的增加而增加。

种群的资源利用能力是种群分布的内在动力,当多个种群同时利用同一资源时就会发生生态位重叠现象[11]。本研究中不同退化阶段群落中种群间的生态位重叠值整体偏低，多数都处于0.20～0.40，中度0.15，重度0.15，极度为0.16，草地种群间生态位重叠值平均为0.15。生态位宽度相近的物种间生态位重叠值较高，因为它们对资源、空间的需求相似，就更容易生存。建群种伊犁绢蒿与各物种的生态位重叠值随退化程度的增强而减小，发生了退化演替，群落稳定性逐渐减弱。

随退化程度的增强，物种间的生态位相似比呈递减趋势，生态位相似比偏高的物种在不同退化阶段生态位宽度也较高，生态位宽度较小的物种，生态位相似比或高或低。这可能是由于物种的生态位宽度越高,它们所占据相同资源位将越多,从而导致物种对利用资源的相似程度也就越高[16]。

[1] 张国斌,李秀芹.岭南自然保护区常绿阔叶林优势树种的生态位研究[J].南京林业大学学报:自然科学版,2007,31(4):46-50.

[2] 哀建国,吴谷汉,陈锦宇,等.石垟林场省级森林公园常绿阔叶林种群生态位特征[J].浙江大学学报(农业与生命科学版),2006,32(5):576-584.

[3] 孙宗玖，安沙舟，段娇娇.围栏封育对新疆蒿类荒漠草地植被及土壤养分的影响[J].干旱区研究，2009，26(6)：877-882.

[4] 刘洪来，朱进忠，靳瑰丽，等.伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地植物多样性研究[J].新疆农业科学，2007，44(5)：632-636.

[5] 刘长娥，安沙舟，孙宗玖，等.围栏封育对新疆伊犁绢蒿草地的影响[J].草业科学，2008，25(10)：10-14.

[6] 张伟，王万林，胡玉昆，等.新疆伊犁荒漠草原恢复措施下植物群落生态位特征分析[J].中国生态农业学报，2011，19(2)：358-362.

[7] 姜恕,李博,王启基.草地生态研究方法[M].北京:农业出版社,1986:15-22.

[8] 魏志琴,李旭光,郝云庆.珍稀濒危植物群落主要种群生态位特征研究[J].西南农业大学学报:自然科学版,2004,26(1):1-4.

[9] 毕润成,尹文兵,王艳妮.山西南部脱皮榆种群生态位的研究[J].西北植物学报,2003,23(7):1266-1271.

[10] 陈文业，王芳，朱丽.甘南高寒退化草地生态位特征及生产力研究[J].自然资源学报，2010，25(1)：83-86.

[11] 李军玲,张金屯,郭逍宇.关帝山亚高山灌丛草甸群落优势种群的生态位研究[J].西北植物学报,2003,23(12):2081-2088.

[12] 李军保，朱进忠，吐尔逊娜依·热依木.围封对昭苏马场春秋草场种群生态位的影响[J].中国草地学报，2009，31(3)：86-88.

[13] 马晓勇，张峰.温带草原与暖温带落叶阔叶林交错区植被建群种生态位研究[J].植物研究，2006，26(5)：612-614.

[14] WeiderL J.Niche breadth and life history variation in a hybrid daphnia complex[J].Ecology,1993,74(3):935-943.

[15] 杨利民，周广胜，王国宏.草地群落物种多样性维持机制的研究[J].植物生态学报，2001，25(5)：636-637.

[16] 王新功,洪伟,吴承祯,等.武夷山米槠林主要种群生态位研究[J].中南林学院学报,2003,23(3):34-38.