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印度实蝇姬小蜂寄生习性研究

2013-04-12韩群鑫刘志辉张俊鑫刘冠彰陈韵芝莫志华宾淑英林进添

果树学报 2013年1期
关键词:生物防治桃园

韩群鑫 刘志辉 张俊鑫 刘冠彰 陈韵芝 莫志华 宾淑英 林进添

摘 要: 【目的】探明印度实蝇姬小蜂Aceratoneuromyia indica (Silvestri) 在广州地区阳桃园内的自然寄生情况及其寄生习性。【方法】以橘小实蝇和印度实蝇姬小蜂为研究对象,采集田间落果和采用室内饲养的方法研究了印度实蝇姬小蜂对橘小实蝇的自然寄生情况,并在室内研究了印度实蝇姬小蜂的寄生习性。【结果】田间调查表明,印度实蝇姬小蜂在广州阳桃园的田间寄生率可高达43.8%。印度实蝇姬小蜂对寄主具有选择性,能寄生于橘小实蝇的幼虫和蛹,但不能寄生黄粉虫卵、幼虫和蛹以及米蛾卵。从单只橘小实蝇蛹中羽化出的印度实蝇姬小蜂成虫数为16.4±4.2只;补充营养能显著增加印度实蝇姬小蜂成虫寿命;从繁殖印度实蝇姬小蜂后代的效果来看,不同营养物质对F1代的影响并不一致,室内饲养时,可用10%蔗糖和10%蜂蜜喂养印度实蝇姬小蜂成虫。【结论】印度实蝇姬小蜂是橘小实蝇幼虫和蛹期寄生蜂,可科学利用印度实蝇姬小蜂防治橘小实蝇。

关键词: 桃园; 印度实蝇姬小蜂; 橘小实蝇; 生物防治; 寄生

中图分类号:S662.1 文献标志码:A 文章编号:1009-9980?穴2013?雪01-0147-06

印度实蝇姬小蜂Aceratoneuromyia indica (Silvestri)是橘小实蝇的寄生性天敌之一[1-7]。橘小实蝇 Bactrocera dorsalis ( Hendel) 能危害番石榴、阳桃等 46 科 250 多种果树、蔬菜和花卉,在我国华南、华中、西南和华东等地区造成了巨大的经济损失[8-10]。生物防治是持续控制橘小实蝇的一项重要防治措施。夏威夷引进和利用橘小实蝇天敌成功防治橘小实蝇,为全球橘小实蝇生物防治提供了宝贵的借鉴[11]。目前,国内开展了利用前裂长管茧蜂(长尾潜蝇茧蜂)Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead)、阿里山潜蝇茧蜂Fopius arisanus(Sonan)、切割潜蝇茧蜂Psyttalia incisi、布氏潜蝇茧蜂(凡氏费氏茧蜂)Fopius vandenboschi (Fullaway)、长柄俑小蜂Spalangia longepetiolata (Boucek)等寄生蜂对橘小实蝇进行生物防治的研究[12-19],对某些橘小实蝇寄生蜂在田间的消长动态也做了初步研究[20]。

印度实蝇姬小蜂A. indica (Silvestri)隶属膜翅目Hymenoptera姬小蜂科Eulophidae啮小蜂亚科Tetrastichinae,原产于印度一太平洋地区,后传入意大利、南非、澳大利亚、墨西哥、加勒比群岛、中美洲和南美洲等地[6,21]。该蜂自1961年引进阿根廷后,在野外释放以控制南美果实蝇Anastrepha fraterculus (Wiedemann)和地中海实蝇Ceratitis capitata,2006年田间调查显示该蜂已在阿根廷3个生物地理区系建立起了种群[4,6]。目前,该蜂在美洲分布广泛,分布于哥伦比亚、哥斯达黎加、阿根廷、墨西哥、巴西、秘鲁、玻利维亚和美国的佛罗里达州[1-6],但对其生物学、生态学特性以及对橘小实蝇寄生作用的报道极少。国内对该蜂的研究尚处于起步阶段,有报道表明该蜂在广东省有分布[7]。2008年,在野外调查橘小实蝇天敌时,本研究团队获得了印度实蝇姬小蜂,并通过调查发现其在广东部分阳桃园中的自然寄生率可高达43.8%。为进一步保护和利用印度实蝇姬小蜂防治橘小实蝇提供科学依据,我们对该蜂的寄生习性进行了研究。

1 材料和方法

1.1 印度实蝇姬小蜂形态特征观察

采自广州阳桃园中遭受橘小实蝇危害的阳桃落果,从橘小实蝇蛹体中羽化出的寄生蜂成虫经鉴定确认为印度实蝇姬小蜂Aceratoneuromyia indica (Silvestri),后扩大繁殖饲养。用Olympus实体显微镜和XL-30ESEM环境扫描电镜(荷兰菲利浦电子光学有限公司)观察记录印度实蝇姬小蜂的外部形态特征。

1.2 印度实蝇姬小蜂田间寄生情况调查

在阳桃园中捡拾落地的受害果实,带回实验室,置于已消毒的泥沙上,待果中橘小实蝇幼虫化蛹后,计蛹数并把蛹分装到装有消毒沙土的纸杯中,喷水保湿,用80目纱网把杯口封住。将纸杯置于(27±1)℃的实验室内,观察记录橘小实蝇羽化情况,计算印度实蝇姬小蜂田间寄生率并统计印度实蝇姬小蜂成虫数量。

1.3 印度实蝇姬小蜂寄生行为观察

将橘小实蝇幼虫和蛹分别放入不同的透明养虫盒中,其中在幼虫养虫盒中放入幼虫饲料。引入已交配的印度实蝇姬小蜂雌虫,观察其寄生产卵行为。幼虫人工饲料配方:香蕉300 g,新鲜玉米300 g,酵母30 g,蔗糖30 g,苯甲酸钠0.6 g,纤维30 g,盐酸1.2 mL,蒸馏水300 mL。

1.4 印度实蝇姬小蜂的寄主选择性

把橘小实蝇1龄幼虫和蛹、黄粉虫的卵、幼虫和蛹以及米蛾卵各30头(或粒)分别单独放进200 mL烧杯中,各烧杯中分别引入多头已交配的印度实蝇姬小蜂雌虫,用透明薄膜,并用昆虫针扎些小孔透气,寄生48 h后移走寄生蜂,继续饲养。观察记录每只蛹的出蜂情况以及各虫态的发育情况,计算寄生率,并记录从供试寄主中羽化出的印度实蝇姬小蜂成虫数。每处理重复3次。

1.5 补充不同营养物质对印度实蝇姬小蜂成虫寿命的影响

在规格为16 mm×125 mm试管中放一只刚羽化的印度实蝇姬小蜂成虫和滤纸条,在滤纸条上滴加配置好的补充营养液,以滤纸条湿润为宜。用透明塑料薄膜封住试管口并用昆虫针扎些透气小孔,放于(27±1) ℃的实验室内饲养,当滤纸发干时,补充营养液。观察记录印度实蝇姬小蜂的死亡情况。补充营养液为10%蔗糖、10%葡萄糖和10%蜂蜜水,以纯净水为对照,分雌、雄处理,共8个处理,每处理20个重复。

1.6 补充不同营养物质对印度实蝇姬小蜂F1代的影响

在250 mL纸杯里放入15头橘小实蝇1龄幼虫、10头已交配的印度实蝇姬小蜂雌虫和浸透补充营养液的棉花,用透明薄膜封口,并用昆虫针扎些透气小孔,放于(27±1) ℃的实验室内,24 h后移走寄生蜂。在杯中加入橘小实蝇幼虫饲料,继续饲养至幼虫化蛹。取出蛹放入已消毒的泥沙中,喷水保湿,直至印度实蝇姬小蜂成虫羽化完毕。计算寄生率并记录印度实蝇姬小蜂F1代的羽化情况。补充营养液为10%蔗糖,10%葡萄糖和10%蜂蜜水,以纯净水为对照,共4个处理。每处理重复5次。

1.7 数据处理

试验数据用软件DPS进行方差分析。方差分析采用Duncan的新复极差测验法(DMRT法),显著水平P<0.05。

2 结果与分析

2.1 印度实蝇姬小蜂雌雄成虫形态特征

从橘小实蝇蛹中羽化出的小蜂成虫经中国科学院动物研究所鉴定为印度实蝇姬小蜂Aceratoneuromyia indica (Silvestri)。

雌成虫:体黑褐色,有金属光泽,足除基节外,其余黄色(图版-a),触角黄褐色。翅无色透明,翅脉黄褐色。触角8节(不包括环状节),膝状,棒节3节,各节较紧凑,上着生短毛(图版-c)。复眼大,半球形,位于头部两侧;前胸背板较宽大,不被中胸背板覆盖,后缘具6根刺毛;中胸小盾片五边形,盾状,两侧边各具2根纵向长毛;中胸小盾片后方连接一近方形的小盾片,小盾片前端明显比中胸小盾片宽,其两侧边亦各具2根毛(图版-e)。前后翅的边缘和翅面密被细毛;前翅翅脉极端退化(图版-g);后翅明显比前翅小,近刀形,翅脉也极端退化,仅剩一条棒状脉(图版-h)。足腿节、胫节约等长,胫节末端侧腹面具有一较大的刺;跗节由4个亚节组成;腿节、胫节、跗节具刺毛;前跗节具2爪,中间具爪垫。腹部7节,中间5节较宽(图版-f);产卵器隐藏于第6腹节腹面。

雄成虫(图版-b):触角8节,柄节膨大,棒节由3个亚节组成,各节间密生长毛(图版-d)。其余特征与雌虫相同。

2.2 印度实蝇姬小蜂田间寄生情况调查

被印度实蝇姬小蜂寄生的橘小实蝇不能正常羽化,单只被寄生的蛹中有多只印度实蝇姬小蜂成虫羽化,每个被寄生的橘小实蝇蛹壳上均有多个羽化孔,而正常羽化的橘小实蝇蛹壳是一端环裂的,2者很容易区别。广州阳桃园中印度实蝇姬小蜂寄生橘小实蝇的情况见表1。表1显示,不同采集地点、同一采集地点不同采集时间,印度实蝇姬小蜂的田间自然寄生率并不相同,田间自然寄生率为0~43.8%。在龙洞采集点的田间自然寄生率最高,达到43.8%;而在五山采集点没有采集到印度实蝇姬小蜂,田间自然寄生率为0;在瀛洲田间调查时,曾发现印度实蝇姬小蜂成虫在地面落果上爬行,也证实了印度实蝇姬小蜂在广州野外有分布。

从田间采集回来的落果中,随机观察记录了18头橘小实蝇蛹的出蜂情况。单个橘小实蝇蛹中羽化出的印度实蝇姬小蜂成虫数最少为10只,最多可达25只,平均值为16.4±4.2只。成虫具有正趋光性和弹跳性。雌虫喜在沙土上爬行,尤其喜欢湿润的沙土,亦能在较干的沙土缝隙中爬行。

2.3 印度实蝇姬小蜂寄生行为

雌蜂能在橘小实蝇幼虫和蛹体上产卵。寄生过程为:雌蜂搜索寄主,当发现橘小实蝇幼虫时,会追踪爬行的幼虫,并伸出产卵器,腹部向上弯曲,刺入幼虫体内。曾观察到幼虫爬行速度较快时,雌蜂连续4次伸出产卵器均未成功刺入幼虫体内的现象。当雌蜂产卵器成功刺入幼虫体内后,可被幼虫拖行,被拖行的雌峰即使是碰见湿润柔软的橘小实蝇幼虫饲料,雌蜂虫体也不会脱落而仍紧贴于幼虫体上。观察到的寄生部位有橘小实蝇幼虫的腹末、腹部中央和头部口钩下方。单次产卵时间一般在120 s左右,观察到的最长产卵时间为535 s。产卵完毕后,雌蜂立即爬行走开并继续搜索寄主或者休息,整理触角、翅膀后,才继续搜索寄主完成下一次寄生行为。当雌蜂搜索到橘小实蝇蛹体时,即伸出产卵器刺入蛹体,然后静静地待在蛹体上直到产卵完毕。被寄生的橘小实蝇幼虫会继续发育至蛹,从橘小实蝇蛹体上羽化出印度实蝇姬小蜂。

观察印度实蝇姬小蜂寄生行为时发现:雌蜂喜欢选择低龄橘小实蝇幼虫寄生。3龄幼虫虫体相对较大,爬行快,能轻易甩掉印度实蝇姬小蜂雌蜂而不能成功被雌蜂寄生,同时幼虫在被寄生过程中剧烈挣扎,有时直接损伤产卵器而使雌峰死亡。因此,室内繁殖时,最好选择橘小实蝇低龄幼虫和蛹进行寄生繁殖,以提高寄生率而利于印度实蝇姬小蜂种群的扩大。

2.4 印度实蝇姬小蜂的寄主选择性

印度实蝇姬小蜂在分类上属于姬小蜂科,据文献记载姬小蜂寄主范围很广,包括半翅目、双翅目、缨翅目、鞘翅目、鳞翅目、膜翅目等昆虫的卵和幼 虫[22]。对印度实蝇姬小蜂进行了寄主替换的初步研究,结果见表2。

结果显示,印度实蝇姬小蜂只寄生于橘小实蝇的幼虫和蛹2个虫态,从被寄生的橘小实蝇幼虫和蛹中羽化的成蜂平均数分别为16只和17只。印度实蝇姬小蜂不寄生鞘翅目黄粉虫的卵、幼虫、蛹以及鳞翅目米蛾的卵,说明印度实蝇姬小蜂对寄主具有一定的选择性。

2.5 补充不同营养物质对印度实蝇姬小蜂成虫寿命的影响

印度实蝇姬小蜂羽化后,给成虫补充不同的营养,其寿命情况见表3。用纯净水喂养的印度实蝇姬小蜂,不论雌虫还是雄虫,其寿命均明显短于其余处理的寿命,表明印度实蝇姬小蜂羽化为成虫后,补充10%蔗糖、10%葡萄糖、10%蜂蜜均能显著增加成虫寿命,其中10%蔗糖喂养的雌蜂寿命增长倍数最多,达到2.7倍。说明补充营养对寄生性天敌印度实蝇姬小蜂成虫的寿命影响很大。

对于雄蜂,10%蔗糖喂养的雄蜂寿命比对照纯净水喂养的雄蜂寿命增加了2.6倍,与10%葡萄糖和10%蜂蜜喂养的雄蜂寿命均达到了显著差异,而10%葡萄糖和10%蜂蜜喂养的雄蜂寿命几乎没有差异。对于雌蜂,10%蔗糖和10%蜂蜜喂养的雌蜂寿命差异不显著,但均明显长于10%葡萄糖喂养的雌蜂寿命,与只提供纯净水喂养的雌蜂相比,10%蔗糖喂养的雌蜂寿命增加了2.7倍,而10%葡萄糖喂养的雌蜂寿命增加了2.0倍。

2.6 补充不同营养物质对印度实蝇姬小蜂繁殖的影响

给印度实蝇姬小蜂成虫补充上述不同的营养后,均能显著增加成虫的寿命,对其寄生效果及F1代的影响见表4。

用橘小实蝇1龄幼虫作为寄主,在试验处理后的第36天,每个处理均开始羽化出F1代印度实蝇姬小蜂成虫,第46天后不再有成虫羽化,成虫羽化周期约是10 d。前7 d为羽化高峰期,此段时间内羽化的成虫数量占整个F1代成虫数量的95%以上。

表4显示:与纯净水相比,10%葡萄糖喂养的印度实蝇姬小蜂寄生率有所降低,但2者间的差异不显著;10%蜂蜜喂养的印度实蝇姬小蜂寄生率明显高于10%葡萄糖喂养的印度实蝇姬小蜂寄生率,但与纯净水和10%蔗糖喂养的印度实蝇姬小蜂寄生率没有显著性差异。

从繁蜂效果来看,不同营养物质对F1代的影响并不一致。10%葡萄糖喂养羽化出的F1代雌蜂数量明显低于10%蜂蜜喂养羽化出的F1代雌蜂数量,但并不显著低于纯净水和10%蔗糖喂养羽化出的F1代雌蜂数;与对照纯净水相比,10%蔗糖和10%蜂蜜喂养羽化出的F1代雌蜂数没有显著增加。3种补充营养喂养羽化出的F1代雄蜂数量与对照相比均没有显著差异,并且相互间的差异也不明显。

因此,综合考虑营养物质对于印度实蝇姬小蜂的寿命和繁殖的影响,10%葡萄糖不适合作为印度实蝇姬小蜂成虫的补充营养,虽然它能延长成虫的寿命。可考虑用10%蔗糖和10%蜂蜜喂养印度实蝇姬小蜂成虫,并且10%蔗糖喂养的F1代印度实蝇姬小蜂性比达到5.1∶1,雌虫数量的增加,有利于种群的增殖和繁衍。

3 讨 论

印度实蝇姬小蜂可寄生橘小实蝇幼虫和蛹,国内章玉苹等[23]曾研究报道过此蜂,但其描述的后翅翅脉与本文研究对象明显不同。作者请同一专家再次鉴定核对,确认本文寄生蜂是印度实蝇姬小蜂。因此,本文对其外部形态特征也予以描述并附上特征图。

室内繁殖饲养表明印度实蝇姬小蜂可寄生橘小实蝇幼虫和蛹2个虫态,被寄生的橘小实蝇幼虫能继续发育至蛹,从蛹中羽化出成蜂,单只橘小实蝇蛹中羽化出的成蜂数量可多达25只。田间调查表明印度实蝇姬小蜂在广州阳桃园已经建立起了自然种群,田间最高寄生率达到43.8%,在橘小实蝇的持续控制中有着很大的利用潜力,但对其研究目前还处于起步阶段,对其生态学、生物学和田间应用技术都应加强研究,以推动天敌扩繁利用产业化,提高寄生蜂在田间释放技术,从而配合其他防治措施以持续控制橘小实蝇。

值得一提的是,从瀛洲、番禺、五山采集点,还采集到了另外一种寄生蜂前裂长管茧蜂(长尾潜蝇茧蜂)Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead),这也是橘小实蝇幼虫和蛹期的重要寄生性天敌,国内已经从泰国引进饲养[17],从每只被寄生的橘小实蝇蛹中只羽化出一只前裂长管茧蜂成虫,蛹壳上也只有一个羽化孔;而印度实蝇姬小蜂在单只被寄生的蛹中能羽化出多只成蜂,蛹壳上有多个羽化孔,2者很容易区别。如何有效利用2者联合控制橘小实蝇,这也是值得开展的研究内容。(本文图版见插4)

致谢:承蒙中国科学院动物研究所朱朝东博士进行标本鉴定,谨致衷心感谢。

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