朱道光，倪红伟

(1.黑龙江省科学院自然与生态研究所湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨 150040; 2.东北师范大学草地科学研究所，长春 130024)

植物群落的种子库，既是对它过去状况进化记忆，也是反映群落现在和将来特点的一个重要因素［1］。通过研究其记忆能力可以反映植被发展历史，特别是对追溯植被演化过程具有重要指示作用。结合土地利用特征，研究特定生境下土壤种子库的萌发与其建立植物群落的作用等内容，对退化生态系统的植被恢复与重建具有重要的理论意义和实践价值。

土壤种子库一直是生态学、植物学中的热点问题，研究土壤种子库是认识陆地生态系统、水生生态系统地下生态学格局和过程的重要内容，对生态系统健康和保护生物学具有重要的意义。通过研究土壤种子库不但可以评价退化系统的质量或预测植被的发展动态［2］，还可为植被恢复的物种选择提供理论基础［3-5］。

早在《物种起源》一书中就出现了对湖底淤泥中种子的详细描述［6，7］。所有关于土壤种子库的文献，都是关于“有效种子库”的研究［8-14］。湿地生态系统是目前最受威胁的生境类型之一［15］，恢复和重建受损湿地生态系统的重要性日益被重视，并成为研究的热点［16］。

1 湿地土壤种子库的形成

已有研究认为，种子库主要分为两部分:一是存在于土壤表面的有活力的种子;二是被土壤埋藏的活种子［17］。种子进入种子库后一部分被保留在土壤表面或枯枝落叶中，但大部分会因为各种生物或非生物因素进入土壤并被埋藏其中。动物和人类活动等生物因素会导致一些种子被完好地埋藏在土壤表层以下［18，19］，其中蚂蚁的种类和食性会影响被埋藏种子的种类［20］，而人类耕作方式和耕作深度的不同也会导致种子库密度和组分的变化［19，21］。

2 土壤种子库的研究方法

2.1 种子库取样

土壤种子库的野外取样方法主要有随机法、样线法、小支撑多样点法。其中，样线法在国内外研究中较常用［22，23］。取样量的大小包括样方数量、样方面积、土层深度［23］，目前采集样方数量的方法较固定，包括大数量的小样方法、小数量的大样方法和大单位内子样方再分小样方法，其中大数量的小样方法具有较高的可靠性［24］;样方面积大小包括1 m﹡1 m、50 cm﹡50 cm和10 cm﹡10 cm等不同设定方法［22］;取样深度一般分为0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm和15～20 cm，目前大部分研究多采用10 cm土层深度，且再分2～3层(0～5 cm、5～10 cm或0～2 cm、2～5 cm和5～10 cm)，沙地研究中土样深度可取至30 cm［22，24］。

研究土壤种子库，取样时间直接影响研究结果［25］。种子库的取样时间主要分为两个高峰:一个是在春季植物种子萌发之前;另一个取样时间在秋季植物种子成熟之后［26］。

2.2 土壤种子库的鉴定方法

国内外比较成熟的种子库鉴定方法主要有种子萌发法和物理方法。研究结果表明:物理方法面临的最大困难是对种子的鉴定，最常见的鉴定方法还是种子萌发法，即在合适的萌发条件下让种子萌发，对幼苗进行植物物种鉴定，大约90%的研究工作采用的都是萌发法。但是种子萌发法也有不足之处，即使在合适的萌发条件下，也有一些种子处于休眠状态暂时不能萌发，另外萌发法耗时太长［26］。萌发法和物理方法都有缺点，但现有的研究更侧重于种子库直接分离和萌发法相结合。

3 湿地土壤种子库的主要研究内容

湿地土壤种子库的研究，主要包括土壤种子库的研究方法、土壤种子库的特征、群落结构、空间分布格局，年龄、寿命和遗传特征，湿地土壤种子库与地面植被的关系，土壤种子库时间动态、季节动态研究，影响湿地土壤种子库特征的因子、湿地恢复重建与湿地景观营造在湿地恢复中的应用等。

3.1 土壤种子库的规模

土壤种子库的规模是单位面积土壤中有活力的种子的数量，即种子密度。多数采用10 cm表层土壤中单位面积上所包含的有活力的种子数量表示。根据研究结果归纳出陆地上典型植被类型土壤种子库的规模，森林土壤中的种子含量一般在102～103粒/m2，草地土壤中为103～106粒/m2，耕作农田土壤中为103～105粒/m2，干燥冻原地区土壤种子库(0～3142粒/m2)较少，物种数只有0～5种;湿地冻原的土壤中可萌发的种子数量(1～3367粒/ m2)较多，物种数为l～13种;水域冻原最少(0～2802粒/ m2)，物种数只有0～5种。草地植被土壤种子库规模一般高于森林植被土壤种子库，但所含物种数不一定高［24，27］。

3.2 土壤种子库的分类

因为土壤种子库具有复杂的多样性，需要对其进行分类。在湿地种子库分类领域，国内外关于土壤种子库的分类系统尚未见报道。开展湿地种子库分类研究可为今后研究湿地提供可选择的系统，从而促进湿地生态学的全面发展。因此，可结合不同湿地类型的特征，借鉴陆生系统种子库的分类方法，根据种子在湿地种子库中存活时间、种子休眠和萌发特征及种子散布的时空格局等为依据对湿地种子库进行分类。同时，湿地土壤种子库所处的生态环境不同于森林、草地等陆地生态系统，特殊的生境决定了湿地土壤种子库必然与其水文等环境因子相适应，通过深入研究环境因子对湿地种子库的影响过程，进行湿地土壤种子库分类可能效果更佳。

3.3 土壤种子库的空间分布格局

土壤种子库的空间分布格局包括水平和垂直分布格局。国内外对陆地生态系统土壤种子库的水平分布研究较多，特别是对种子雨的散播机制。对湿地种子库的研究表明，种子集中分布于表层4cm的土壤中，且单位面积种子的密度随着土壤深度的递增而减少［28，29］。而在湿地深层土壤的种子分布量极少，并且不容易萌发和再分布，不再参与湿地种子库的动态等直接相关的过程［30］。与湿地土壤种子库的垂直分布相比，对水平分布的研究不多。水分、光照和地形等微环境因素可通过干扰种子扩散机制对土壤种子库水平分布产生影响，从而不同样点种子的分布密度不均匀，某些植被丛下能聚集种子［31］，其单位面积的种子数比开阔地高;小尺度空间格局中地表植被优势种的种子呈聚集分布［32］。

3.4 土壤种子库动态研究

土壤种子库首先是不同时间内植被种子输入的积累，植被演替不同阶段土壤种子库表现出一些差异。土壤种子库的动态或时间分布格局取决于地上植被成熟种子的输入量、输出量和储存量［33］。

湿地土壤种子库的组成和规模随时间而变化，其物种组成和数量具有明显的季节性动态变化［34，35］。一些植物的种子散布后，在土壤中存留较短时间就开始萌发，而另外一些植物的种子进入土壤后全部休眠或只有部分萌发。如在湖泊湿地研究中发现，种子库季节变化明显，而且在地表植被种子成熟，新的种子补充到种子库后其密度最大［35］。关于湿地种子库的时间动态研究，目前只停留在对湿地种子库季节性变化的研究。而湿地种子库的年际变化也是湿地种子库时间动态研究的重要组成部分，通过研究湿地种子库与植被的年际变化可以在更长的时间尺度上探讨种子库与植物群落的更新和演替的关系，其结果应更具有说服力。因此，加强对湿地种子库年际变化的研究，为进一步系统认识湿地种子库的目的，为改善湿地管理、保护及植被恢复提供新的思路。

3.5 土壤种子库与地面植被的关系

湿地种子库与地表植被的关系随湿地类型和植被类型而异，同时环境因子(如水文)等也影响二者的关系。对沼泽湿地的研究发现，种子库与地表植被的物种组成差异很大［36，37］。在水位波动较大的洪湖退耕湿地种子库与植被关系的研究中发现，种子库与地表植被的相似性系数很小，表明二者之间的相似性较低［35］。有的湿地研究结果发现，种子库与地表植被之间基本没有相同物种［25，38，39］。由于在湿地中一些植物种类主要是通过无性繁殖来繁殖新的个体［25，40，41，42，43，44］，使种子库与地表植被相关性降低。研究发现以一年生植物为主的湿地种子库与植被相似性高［31，45］。种子库与地表植被的组成会因不同时期水文条件的变化而具有不确定性［46，47，48，49］。这与生态系统经常受到不可预测的干扰有关，关于二者的关系尚不能形成统一的结论，其原因多种多样，既有研究方法带来的技术性差异，也有物种本身的生物学特征所导致的差异，或者是环境因子(如地理、气候等)和人为干扰的影响，等等。湿地种子库与地表植被的关系除因湿地地表植被类型的变化外，还存在其他因素，如物种丰富度、环境因子(水文、季风)、湿地种子库的空间分布格局、时间异质性等［46］，这些因素相互影响和协同作用。因此，长时间的监测和研究可从更深层次上阐明二者的关系。

3.6 土壤种子库特征变化的影响因素

除湿地地表植被类型的变化外，还存在着耕作、放牧和火烧等外界扰动［27］，适度的火烧可打破种子休眠、促进萌发［24，50］，掌握火烧频率、强度和深度对土壤种子库种子的影响机制，将有助于通过人为干扰控制种子活性，并将其应用于植被恢复。

3.7 土壤种子库的年龄、寿命和遗传特征

种子库被认为是植物种群遗传多样性的潜在提供者。休眠种子构成了地面植被的一个进化记忆。种子寿命和休眠越长，生态学上积累的变异越多，遗传变异潜力就越大［51］。因此，种子库里长命种子具有重要的遗传学意义。关于种子库对地上部分种群遗传结构影响的假说较多，例如，种子库通过保留选择中产生的大量的遗传变异的作用，最终加快种群进化的速率［52］。目前涉及种子库遗传结构的论文不多，研究发现种子库与地上种群的遗传结构具有显著的差异;种子库种群的遗传多样性水平显著高于地上部分种群［53-55］。

3.8 与土壤种子库形成的相关假说

关于土壤种子库的形成原因，各国学者提出了一系列假说:(1)双面下注假说［56］。(2)种子质量(或大小)与种子休眠假说［41，57］。(3)不同散布方式的植物与其种子休眠假说。(4)植物本身个体寿命与其种子休眠假说［57］。这些假说尝试从不同角度对土壤种子库的形成和发展做出解释。

4 湿地土壤种子库在受损湿地恢复中的应用

作为植被恢复重建的材料和资源，湿地种子库具有恢复该地域自然植被的潜力，为植物群落的恢复或重建提供了可能。已有的研究已证实在原有植被遭到破坏的情况下，潜在的种子库可以恢复受损湿地植被，并可使一些在地表植被中已消失的种类得到恢复［58］。在湿地保护和恢复实践中充分利用原有湿地保留的种子库，通过种子库移植等方法恢复湿地植被，更有利于湿地的物种多样性和遗传多样性的恢复，且具有效率高、费用低等特点。鉴于湿地退化加剧的现状和湿地保护的需要，开展这方面的研究不但对湿地保护管理具有重要的现实意义，也将成为今后湿地生态研究的重点之一。

5 对湿地土壤种子库研究的展望与挑战

土壤种子库是植物群落再生、退化后恢复的重要物质基础，也是植物占领新栖息地的物质基础。与国外关于土壤种子库的研究成果相比，国内还存在巨大的差距，研究土壤种子库对于解释植物群落的更新、演替、恢复和退化起到了积极作用，对土壤种子库动态进行较系统的研究，可以为研究湿地植被的更新与演替、生物多样性保护、生态系统保护与管理方面提供基础。

当前国内土壤种子库研究面临着挑战，必须从广度和深度上加强对土壤种子库的研究:(1)将研究的植被类型向深层扩展，有助于揭示种子的生物学和生态学规律，同时也为这些植被类型的科学管理提供技术支撑。(2)加强对生态系统土壤种子库的季节性和长期定位研究，将土壤种子库动态与群落动态相联系。(3)继续开展适宜于不同植被类型的采样时间、面积和种子检测方法的研究，引入新技术特别是采用分子生物学技术进行物种鉴定等，为研究植物群落的演替、更新、恢复服务。(4)重视土壤种子库基础数据库的建立，包括区域基础或是植被类型基础上的数据库，这将为植被管理和植被恢复的研究者和实践者提供基础数据。(5)重点研究微环境、非生物因子和干扰方式等对土壤种子库分布的影响，以及土壤种子库应对全球变化的响应等。

［1］COFFIN D P＆LAUENROTH W K.Spatial land temporal variation in the seed bank of semiarid grassland［J］.American Journal of Botany，1989，(76):53-58.

［2］ARCHIBOD OW.Seed input as a factor in the regeneration of strip -mine wastes in Saskatchewan［J］.Canadian Journal Botany，1980，(58):149-1495.

［3］周国英，陈桂琛，王顺忠，等.青海湖地区芨芨草草地土壤种子库的初步研究［J］.生态学杂志，2005，24(7):724-728.

［4］黄红慧，蒋忠诚，李先琨，等.茂兰喀斯特原生林不同地球化学背景下的土壤种子库的初步研究［J］.地球与环境，2007，35 (1):39-45.

［5］邢福，王莹，许坤，等.三江平原沼泽湿地群落演替系列的土壤种子库特征［J］.湿地科学，2008，6(3):351-358.

［6］VYVEY Q.Bibliographical review on buried viable seeds in the soil［J］.Excerpta Botanic Section B，1989，(27):l-52.

［7］LECK MA，PARKER VT AND SIMPSON RL.Ecology of Soil Seed Banks［M］.London:Academic Press，1989:118-122.

［8］RICE K.Impacts of seed banks on grassland community structure and population dynamics.In:Ecology of soil seed banks［M］.New York:Academic Press，1989:211-230.

［9］LUNT I D.Germinable soil seed banks of anthropogenic native grasslands and grassy forest remnants in temperate south-eastern Australia［J］.Plant Ecology，1997，(130):21-34.

［10］FENNER M＆THOMPSON K.The Ecology of Seeds［M］.UK: Cambridge University Press，2005:199-202.

［11］ROSCHEWITZ I，GABRIEL D AND TSCHARNTKE T，el a1. The effects of landscape complexity on arable weed species diversity in organic and conventional farming［J］.Journal of Applied Ecology，2005，(42):873-882.

［12］PAGE M J，BAXTER G S，LISLE A T.Evaluating the adequacy of sampling germinable soil seed banks in semiarid systems［J］. Journal of Arid Environments，2006，(64):323-341.

［13］MASON T J，FRENCH K，RUSSELL K G.Moderate impacts of plant invasion and management regimes in coastal hind dune seed banks［J］.Biological Conservation，2007，(134):428-439.

［14］WILLIAMS P R，CONGDON R A，GRICE A C，et al.Germinable soil seed banks in a tropical savanna:seasonal dynamics and effects of fire［J］.Austral Ecology，2005，(30):79-90.

［15］陈宜瑜.中国湿地研究［M］.长春:吉林科学技术出版社，1995:4-5.

［16］周进，Taehibana H，李伟，等.受损湿地植被的恢复与重建研究进展［J］.植物生态学报，2001，25(5):561-572.

［17］ROBERTS H A.Seed banks in soils.Advances in applied biology［M］.London:Acadmic Press，1981:l-55.

［18］WHITMORE TC.Secondary succession from seed in tropical rain forests［J］.Forestry Abstracts，1983，(44):767-779.

［19］ GLEASON RA，EULISS NH，HUBBARD DE，et al.Effects of sediment load on emergence of aquatic invertebrates and plants from wetland soil egg and seed banks［J］.Wetlands，2003，(23):26-34.

［20］HOLDOBLER J＆WILSON EO.The Ants［M］.Cambridge:Harvard University Press，1990:208-211.

［21］FELDMAN S R.The effect of different tillage systems on composition of the seed bank［J］.Weed Research，1994，(34):265-273.

［22］白文娟，焦菊英.土壤种子库的研究方法综述［J］.干旱地区农业研究，2006，24(6):195-198.

［23］杨磊，王彦荣，余进德.干旱荒漠区土壤种子库研究进展［J］.草业学报，2010，19(2):227-234.

［24］李洪远，莫训强，郝翠.近30年来土壤种子库研究的回顾与展望［J］.生态环境学报，2009，18(2):731-737.

［25］AMIAUD B＆TOUZARD B.The relationships between soil seed bank aboveground vegetation and disturbances in old embanked marshlands of western France［J］.Flora，2004，(199):25-35.

［26］THOMPSON K.Smal1-scale heterogeneity in the seed bank of an acidic grassland［J］.Journal of Ecology，1986，(74):733-738.

［27］尚占环，任国华，龙瑞军.土壤种子库研究综述—规模、格局及影响因素［J］.草业学报，2009，l18(1):144-154.

［28］THOMPSON K，BAKKER JP，Bekker R M.The soil banks of North West Europe:Methodology，Density and Longevity［M］. London:Cambridge University Press，1997:191-193.

［29］BONIS A＆LEPAN J.Vertical structure of seed hanks and the impact of depth of burial on recruitment in two temporary marshes［J］.Vegetatio，1994，(112):127-139.

［30］ BONIS A，GRILLAS P.Deposition，germination Hiid spatiotemporal patterns of charophyte propagule banks:A review［J］. Aquatw Botany，2002，(72):235-240.

［31］ JUTILA HM.Germination in Baltic coastal wetland meadows: Similarities and differences between vegetation and seed bank［J］.Plant Ecology，2003，(166):275-293.

［32］刘贵华，刘幼平，李伟.淡水湿地种子库的小尺度空间格局［J］.生态学报，2006，26(8):2739-2743.

［33］PARKER V T，SIMPSON R L，LECK M A.Pattern and process in the dynamics of seed banks.In:Ecology of soil seed banks［M］.New York:Academic Press，1989:367-384.

［34］LAVOREL S，DEBUSSEHE J，LOBRETON D.Seasonal patterns in the seed bank of Mediterranean old fields［J］.Oikos，1993，(67):114-128.

［35］王相磊，周进，李伟，等.洪湖湿地退耕初期种子库的季节动态［J］.植物生态学报，2003，27(3):352-359.

［36］SMITH L M＆KADLEC J A.Seed banks and their role during drawdown of a North American marsh［J］.Journal of Applied E-cology，1983，(20):673-684.

［37］WILSON S D，MORE D R J＆KEDDY P A.Relationships of marsh seed banks to vegetation patterns along environmental gradients［J］.Freshwater Biology，1993，(9):361-370.

［38］LOPEZ-MARIO A，LUIS-CALABUIG E＆FILLAT F.Floristic composition of established vegetation and the soil seed bank in pasture communities under different traditional management regimes［J］.Agriculture，Ecosystems and Environment，2000，(78):273-282.

［39］王正文，祝廷成.松嫩草地水淹干扰后的土壤种子库特征及其与植被关系［J］.生态学报，2002，22(9):l392-1398.

［40］BALDWIN AH，EGNOTOVICH MS＆CLARKE E.Hydrologic change and vegetation of tidal freshwater marshes:Field，greenhouse，and seed bank experiments［J］.Wetlands，2001，(21): 5l9-531.

［41］HOLZEL N＆OTTE A.Inter-annual variation in the soil seed bank of flood-meadows over two years with different flooding patterns［J］.Plant Ecology，2004，(174):279-291.

［42］JOHNSON S.Effects of water level and phosphorus enrichment on seedling emergence from marsh seed banks collected from northern Belize［J］.Aquatic Botany，2004，(79):311-323.

［43］CAPERS RS.Macrophyte colonization in a freshwater tidal wetland［J］.Aquatic Botany，2003，(77):325-338.

［44］NEFT KP＆BALDWIN AH.Seed dispersal into wetlands:Techniques and results for a restored tidal freshwater marsh［J］.Wetlands，2005，(25):392-404.

［45］CAPON SJ＆BROCK MA.Flooding，soil seed bank dynamics and vegetation resilience of a hydrological variable desert floodplain［J］.Freshwater Biology，2006，(51):206-223.

［46］侯志勇，谢永宏，于晓英.淡水湿地种子库的研究方法、内容与展望［J］.生态学杂志，2008，27(8):1400-1405.

［47］CAPON S J.Effects of flooding on seedling emergence from the soil seed bank of a large desert floodplain［J］.Wetlands，2007，(27):904-914.

［48］GRANDIN U.Short-term and long-term variation in seed bank /vegetation relations along an environmental and successional gradient［J］.Ecography，2001，(24):731-741.

［49］PETERSON JE＆BALDWIN A H.Seedling emergence from seed banks of tidal freshwater wetlands:Response to inundation and sedimentation［J］.Aquatic Botany，2004，(78):243-254.

［50］李秋艳，赵文智.干旱区土壤种子库的研究进展［J］.地球科学进展，2005，20(3):350-358.

［51］MCGRAW J B，VAVREK M C and BENNINGTON C C.Ecological genetic variation in seed banks establishment of a time transect［J］.Journal of Ecology，199l，(79):617-625.

［52］CABIN R J，MITCHELL R J，MARSHALL D L.Do surface plant and soil bank population differ genetically?A multi population study of desert mustard，Lesquerella fendieri(Brassicaceae)［J］.American Journal of Ecology，1998，(85):1098-1109.

［53］TONSOR S J，KALISZ S，FISHER J，et al.A life-history based study of population genetic structure:seed bank to adults in Plantago lancelata［J］.Evolution，1993，(47):833-843.

［54］ CABIN R J.Geneticic comparisons of seed bank and seeding populations of a perennial mustard，Lesquerella fendleri［J］.Evolution，1996，(50):1830-1841.

［55］MCCUE K A＆HOLTSFORD T P.Seed bank influences on genetic diversity in the rare annual Clarkia spring villensis(Onagraceae)［J］.American Journal of Botany，1998，(85):30-36.

［56］THOMPSON K，BAND S R＆HODGSON J Q.Seed side and shape predict persistence in the soil［J］.Functional Ecology，1993，(7):236-241.

［57］REES M.Trade-offs among dispersal strategies in British plants［J］.Nature，1993，(366):150-152.

［58］NISHIHIRO J，NISHIHIRO MA，WASHITANI I.Assessing the potential for recovery of lakeshore vegetation:Species richness of sediment propagule banks［J］.Ecology Research，2006，(21): 436-445.