贺元川 陈仕江 张德利 贺宗毅

（重庆市中药研究院，重庆 400065）

银耳育种研究进展综述

贺元川 陈仕江∗张德利 贺宗毅

（重庆市中药研究院，重庆 400065）

银耳；育种；杂交；进展

银耳（Tremella fuciformis）又称白木耳，隶属于担子菌门（Basidiomycota）、银耳纲（Tremellomycetes）、银耳目（Tremellales）、银耳科（Tremellaceae）、银耳属（Tremella），属中温好气性真菌，主要分布在亚热带[1]。银耳是一种药用价值极高的药食兼用真菌，性平，味甘淡，无毒，是举世公认的天然保健品。历代医药学家认为，银耳有滋补强身、扶正固本、延年益寿等功效。银耳在我国已经有几百年的栽培史，其产区主要分布在四川通江和福建古田两地。单独银耳菌在木质纤维素上生长时不能形成子实体，当银耳与伴生菌香灰菌生活在一起时，银耳菌在木质纤维素废物上生长发育良好，可形成子实体。这是由于银耳菌丝利用纤维素和木质素的能力很弱，有赖于香灰菌分解大分子化合物，从中摄取养分[2～3]。银耳的育种包括纯银耳品种选育，香灰菌的选育，以及种子的制备三个过程。银耳的育种研究范围主要是纯银耳品种的选育及银耳原种制备的优化。银耳品种的选育主要采用驯化、人工选择和杂交等方法。优质的银耳菌种是保证优质银耳商品生产的前提条件。近几年来，随着银耳产业化、规模化的不断发展，也呈现出一些问题。本文就目前银耳育种的研究进行综述，分析存在的问题，并提出发展建议。

1 银耳菌株选育

驯化及人工选择是银耳品种选育最常用的方法，主要通过采集理想的野生或栽培子实体，通过基内菌丝分离，获得银耳纯菌丝和香灰纯菌丝菌株，制备成银耳纯菌种，通过栽培试验、反复测评，筛选出优良的银耳菌株。周玉麟[4]通过驯化及人工选择获得椴木栽培高产银耳菌株。李清华等[5]为了改善银耳菌株种性不稳定、易退化等问题，开展了原生质体的分离和再生技术对银耳菌丝影响的研究，扩大了银耳菌株选育的途径。研究表明，银耳既可以利用基内菌丝无性繁殖，也可利用孢子进行有性繁殖。银耳为四极性、异宗结合的菌类[6]。银耳的一个担子能产生4个极性不同的担孢子，他们之间的交配反应受到A(a)和B(b) 两套因子的控制。A因子控制芽孢萌发管的产生，B因子决定产生的萌发管是否形成具有锁状联合的双核菌丝。只有获得AaBb等位基因的杂交双核菌丝才能成功出耳。通过来源不同菌株的担孢子杂交，可获得具有新性状的杂合种。徐碧如[7]采用不同品种银耳的孢子进行杂交，筛选出产量高、品质好的银耳优良菌株。

2 香灰菌选育

香灰菌是银耳栽培过程中必不可少的伴生菌。曾有研究表明香灰菌与银耳菌丝具有“专一性”，由此可见香灰菌的资源丰富，遗传差异之大。后来有研究者打破了此“专一性”，获得了优良的银耳菌种，表明香灰菌与银耳菌的配对并不呈完全专一性。选育适用性广、具有优良活性的香灰菌对制备优质银耳菌种尤为重要。香灰菌的遗传多样性分析表明，香灰菌之间的菌株差异大，遗传变异性大，丰富了香灰菌的遗传资源，为香灰菌新品种的选育提供了可能[8]。虽然目前已见香灰菌的部分研究报道，但是仍然缺乏对其的深入研究。

3 制种工艺优化

银耳菌丝与香灰菌丝有着专一性（亲和性），也就是说来源不同的两个菌株的组合必须根据耳基形成的情况和大小来判断其组合后的效果。不同来源的香灰菌菌丝生长特性差异大，从而影响了银耳对营养物质的吸收[9]。广东微生物研究所廖世煌[10]采用先后接入银耳菌、香灰菌，使菌丝混合的方法制备出优良的银耳原种。福建张汉文[11]首次打破了“专一性”原理，进行分离制种，将不同袋料中分离到的材料进行择优组合，育成母种，用于栽培，获得较好的效果。丁湖广[12]采用“非专一性”分离择优交合的育种方法，选育出抗性强、产量高的两个新菌株。丁湖广还针对银耳菌种所经历的母种、原种、栽培种几个不同阶段，在相关杂志上开设了《银耳菌种规范生产工艺讲座》，对银耳原种、栽培种的制备进行了详细的分析讲解，并提出制定银耳菌种各级种的质量标准建议[13～14]。

4 存在的问题及发展建议

当前，银耳生产已进入规模化的阶段，但在生产中常常出现菌种退化、出耳率降低等问题。银耳生长过程的影响因素很多，除菌种特性因素外，还包括培养环境、出耳管理等环节的影响，任何一个环节的失误都可能造成银耳的产量降低。但是银耳菌种的问题是制约其发展的关键问题，一旦菌种出现问题，则可能出现大规模的生产失败，带来的损失不可估量。

银耳菌种的特殊性要求必须对纯银耳菌株和香灰菌都进行深入的研究。就目前的研究文献看，对香灰菌的研究尚处于起步阶段。银耳菌种的严重退化是目前生产中的突出问题，但是对其退化的根源尚不甚明确。因此如何防止银耳菌种退化、保存和选育优质菌种是当前亟待解决的问题。针对以上问题，笔者提出以下建议：首先，我们需明确引起菌种退化的根源是纯银耳菌株还是香灰菌，然后进行有针对性的攻关；其次，应加强对香灰菌的研究，选育出适用性广、活力强的菌株；最后，优化制种的工艺，培育出优质的银耳栽培种。

[1] 徐锦堂. 中国药食用真菌[M]. 北京: 北京医科大学, 中国协和医科大学联合出版社. 1997, 421-425.

[2] 徐碧如. 银耳菌与耳友菌生长关系的研究[J]. 江苏食用菌, 1994, 15(6): 2-3.

[3] 王玉万, 王云, 何兴元. 银耳及其伴生菌营养生理生态研究[J]. 应用生态学报, 1993, 4(1): 59-64.

[4] 周玉麟. 银耳椴木栽培高产菌株“T9486”的选育研究[J]. 中国食用菌, 1996, 15(3): 18.

[5] 李清华, 马爱民. 银耳菌丝原生质体分离和再生研究[J]. 长江蔬菜, 2001, 9: 28-29.

[6] 陈明, 陈立国, 王国莲. 银耳极性测定的初步研究[J]. 华中农业大学学报, 2000, 19(2): 138-141.

[7] 徐碧如. 银耳优良菌株选育的研究[J]. 中国食用菌, 1996, 15(1): 7-8.

[8] 温文婷, 贾定洪, 郭勇, 等. 中国主栽银耳配对香灰菌的系统发育和遗传多样性[J]. 中国农业科学, 2010, 43(3): 552-558.

[9] 彭卫红. 不同香灰菌株生长特性差异研究[J]. 西南农业学报, 2003, 16: 162-164.

[10] 廖世煌. 椴木银耳的育种方法[J]. 浙江食用菌, 1992:28-29.

[11] 张汉文. 银耳不同意分离菌丝择优交合育种试验[J]. 中国食用菌, 1998, 17(6): 12.

[12] 丁湖广. 银耳菌种规范化生产工艺讲座（三）——银耳两个纯菌种的单独分离与混合育成母种的技术[J]. 浙江食用菌, 2010,18(4): 9-12.

[13] 丁湖广. 银耳菌种规范化生产工艺讲座（四）——银耳原种与栽培种制作技术[J]. 浙江食用菌, 2010,18(6): 12-14.

[14] 丁湖广. 银耳菌种规范化生产工艺讲座（五）——银耳菌种培养管理和菌种质量鉴别[J]. 食药用菌, 2011, 19(1): 9-12.

∗通讯作者：陈仕江，男，研究方向为药食用菌。电话：023-89029087；E-mail：shijiangchen@163.com。