毕巍巍，徐 萌，韩东洋，郭绍霞

(青岛农业大学园林与林学院，山东 青岛266109)

物种多样性是群落稳定性的一个重要指标，当物种多样性发生改变时，群落结构会随之改变，与之相应的生态系统也会发生变化。导致全球物种多样性丧失的因素很多，生物入侵就是其中的重要因素之一[1]。生物入侵对生物多样性的影响主要是通过竞争和排斥本地物种致使生态系统的物种组成和结构发生改变，最终导致生态系统受损[2]。外来入侵植物是生物入侵中的一个重要组成部分，多具有较强的适应力、竞争力和繁殖力，侵入到一个新的生境后，在适宜的气候、土壤、水分及传播条件下能够迅速扩散蔓延，竞争并排斥当地的生物物种，形成大面积单一的优势群落，导致当地生物多样性丧失[3-4]。据农业部的初步统计，目前我国有400多种外来入侵物种，每年造成直接经济损失高达1 200亿元。其中水葫芦(Eichhorniacrassipes)、空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)、紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)、大米草(Spartinaanglica)及薇甘菊(Mikaniamicrantha)等8种入侵植物已给农业带来了严重危害[5]。因此，对外来入侵植物的研究已经成为全球关注的焦点问题之一。

大花金鸡菊(Coreopsisgrandiflora)，菊科金鸡菊属多年生草本植物，原产于美洲。生命力极强，对土壤要求不高，主要通过风媒方式传播，落地生长后根系发达，与周围植物争夺水分、养分，极易导致与其共生的土著生物成片死亡，现已经被列入我国危险“入侵物种”目录。目前对于入侵种大花金鸡菊的研究报道主要集中在引种、栽培、提取物和白粉菌重寄生菌等方面，而对于大花金鸡菊对入侵地植物多样性的影响相对较少。20世纪80年代，青岛市园林部门将大花金鸡菊作为景观植物引进栽培和推广，近几年来，它在青岛市区及崂山等地形成单一植物群落，对本地植物的生长形成了严重威胁[6]。因此，本研究选择青岛市崂山区的巨峰、北九水、大河东、流清以及青岛农业大学校园大花金鸡菊入侵较为严重的生境进行调查分析，探讨5个不同生境下大花金鸡菊的入侵对本地植物多样性的影响，以期为大花金鸡菊入侵机制的研究以及采取有效预防控制措施提供科学依据。

1 研究方法

1.1样地概况 崂山区位于青岛市东北部， 36°05′～36°19′ N，120°24′～120°42′ E，东、南两面濒临黄海，处于中纬度暖温带大陆性季风气候区，平均年日照时数2 503.3 h，年平均气温12.1 ℃，年均降水量800～1 000 mm，年平均相对湿度76%。地势以丘陵为主，土壤主要有棕壤、潮土和盐土3类，以森林生态系统为主，植被属于暖温带落叶阔叶林，灌草丛多为多年生草本植物。优越的气候条件，使其拥有丰富的野生动植物和微生物资源。

1.2样地调查与数据处理方法 调查于2012年5月进行，选取崂山区北九水、流清、大河东、巨峰和青岛农业大学5个不同生境作为研究样地(表1)，各样地均分布有成片的大花金鸡菊种群，且是唯一优势种群，在大花金鸡菊种群邻近处均分布有未被大花金鸡菊入侵的本地植物群落。本次调查所选样方内主要为草本、小灌木，主要原因是在高草丛生或树木成荫的生境，难以发现大花金鸡菊的踪迹，群落中少数出现的乔木全部为实生苗，株高均在1 m以下，不影响试验结果。

表1 调查样地的基本情况Table 1 Elementary situation of the sampling plots

经调查，于5个样地内选取大花金鸡菊典型分布的区域，各样地分别设14～18个1 m×1 m的有大花金鸡菊入侵的试验样方，以邻近处无大花金鸡菊入侵的样方为对照，试验样方和对照样方的立地因子和植被类型一致，试验样方间相隔10 m以上，各重复7～9次。记录样地的光照条件、海拔和植被类型，统计各样方内大花金鸡菊以及各种本地草本植物和灌木的株数、盖度，并采集植物标本，根据《中国植物志》鉴定物种。

研究指标包括物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数以及重要值，计算公式如下：

物种丰富度(S)为单位面积样方中出现的物种数。

Shannon-Weiner指数(H)[7]：

Simpson指数(D)[8]：

Pielou均匀度指数(J)[9]：

J=H/lnS.

式中，S为某样地植物种类数目，Pi为种i所占的比例。

重要值(IV)[10]：

IV=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3。

采用Microsoft Excel 2003和SPSS软件进行数据统计分析、差异显著性测验。

2 结果

2.1样地常见植物 经统计，5个样地共记录本地植物92种，其中草本植物占69%。各样地中出现频率较高或植株数量较多的植物共33种，隶属16科，以菊科和禾本科最多(表2)。

表2 样地中主要的植物名录Table 2 Main plants directory investigated in sample plots

2.2不同生境下大花金鸡菊入侵对植物多样性的影响 5个生境条件下，大花金鸡菊入侵的试验样方与对照样方相比，物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均有所下降(表3)，4个指标最大下降幅度分别为34.75%、60.53%、58.22%和41.98%。

表3 不同样地处理样方与对照样方之间多样性指标Table 3 Diversity indexes of test samples and control samples in different sample plots

2.3不同生境对大花金鸡菊多度和物种丰富度关系的影响 试验选取的样方分别位于岩石坡、农田边、河道两侧、盘山路两侧和校园绿地，生境差异相对较大，对5个生境试验样方中大花金鸡菊多度和物种丰富度关系的影响进行分析(表4)，结果显示，大花金鸡菊多度大小为盘山路两侧>校园绿地>河道两侧>农田边>岩石坡，物种丰富度高低为农田边>河道两侧>岩石坡>校园绿地>盘山路两侧。在大花金鸡菊多度最高的盘山路两侧试验样方中，物种丰富度最低，平均为4.00。

2.4大花金鸡菊对入侵地植物重要值的影响 重要值是确定群落中优势种的重要依据，大花金鸡菊入侵后，在本地植物群落中有着较大的重要值，平均为56.92%，远大于其他主要植物的重要值 (表5)。与对照样方相比，试验样方物种重要值变化较大，其中艾、葎草、狭叶牡蒿、荠菜和山莴苣等多种植物重要值较试验样方均有所降低；而抱茎苦荬菜、多腺悬钩子、黄背草、狗尾草和马齿苋等植物重要值比试验样方高。对照样方中的蒲公英、繁缕、败酱、天门冬、鸭跖草、红王子锦带、萝摩和日本苔草在试验样方中均未出现，而茜草、萱草和石竹3种植物只出现在试验样方中。

表4 不同生境对大花金鸡菊多度和物种丰富度关系的影响Table 4 Abundance of Coreopsis grandiflora and species richness in different habitats

表5 试验样方与对照样方中主要植物重要值Table 5 Importance value of major plants in test sample and control sample plots %

2.5大花金鸡菊重要值对入侵地物种丰富度的影响 为了进一步研究大花金鸡菊对入侵地植物多样性的影响，将调查统计所有样方的大花金鸡菊重要值划分为8个梯度：0～9%、10%～19%、20%～29%、30%～39%、40%～49%、50%～59%、60%～69%和70%～79%，求得大花金鸡菊在各个梯度的平均重要值以及相对应样方的物种丰富度，并对二者进行曲线模拟。结果显示，二阶多项式模型能较好地拟合调查结果，二者的变化规律符合方程y=-0.002x2+0.081x+8.127(R2=0.907)。由图1可得出，该抛物线的最高点为(20.25%,8.95)，说明在大花金鸡菊重要值低于20.25%时，样方内物种丰富度较高，平均值在8.13以上；当大花金鸡菊重要值高于20.25%时，样方内物种丰富度就开始逐渐下降。说明大花金鸡菊的数量达到一定程度时，随着数量的再增加，入侵地的物种丰富度会逐渐减少，从而对植物多样性产生不利影响。

图1 大花金鸡菊的重要值对物种丰富度的影响Fig.1 Effects of importance value of Coreopsis grandiflora on species richness

3 讨论

外来入侵植物对某一具体生态系统的影响取决于其对该系统中本地植物群落组成和多样性的改变程度[11]。本研究通过对5个不同生境下大花金鸡菊入侵群落的调查发现，大花金鸡菊入侵后改变了本地植物群落的结构，大多数植物的数量都出现了不同程度的减少，一些耐受能力相对较差的物种如繁缕、败酱、红王子锦带、萝摩和天门冬等在大花金鸡菊入侵以后从本地植物群落中消失，说明许多本地植物已经不能适应大花金鸡菊入侵的生境，使得本地植物群落结构越来越简单，甚至形成单一植物群落。茜草、马齿苋和黄堇等植物耐受能力相对较好，大花金鸡菊入侵以后在本地植物群落中出现，说明大花金鸡菊的入侵也会为本地植物群落带来新的植物。由于大花金鸡菊的入侵，本地植物群落的物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均有不同程度的下降，说明大花金鸡菊的入侵降低了本地植物群落的物种多样性，而其自身的优势种地位却得到了进一步的加强。本试验结果也证明了入侵植物能够对生态系统和物种造成不同程度的威胁，引起生态系统的破坏，生物多样性降低，甚至某些物种的灭绝[12-13]。

通过分析不同生境对大花金鸡菊和物种丰富度关系的影响，得出群落的物种丰富度不仅受大花金鸡菊入侵的影响，也受生境影响。巨峰样地位于盘山路两侧，大花金鸡菊生长在狭窄的绿化带和排水沟内，此处植物多数为人工栽植，种类较少，且环境较差，也是导致物种丰富度降低的原因。青岛农业大学校园绿地处的植物群落，多为人工配植，影响了二者的关系。北九水样地位于岩石坡处，光照条件、土壤质量相对较差，保水能力较弱，一些地方还受到人为开采的干扰，这些都对本地植物的生长造成了不利的影响。流清和大河东样地分别位于农田边和河道两侧，人为干扰较少，环境较好，适宜植物的生长，物种丰富度较高，大花金鸡菊的多度相对较低。

环境的选择压力对不同生境的物种组成和群落的空间结构变化起着关键作用[2]。大花金鸡菊作为一种外来入侵植物，对环境的适应能力极强，它喜光、耐干旱、耐高温、耐瘠薄，能在石缝、沙窝、路边等立地条件极差的地方正常生长和开花结籽[6]。在本研究所选的岩石坡、农田边、河道两侧、盘山路两侧和校园绿地5个差异较大的生境下，大花金鸡菊的长势均良好，能够形成单一的群落结构，证明了大花金鸡菊的生命力和环境适应力强。而在相同的生境中其他植物则不具备这些特点，植物生长受环境影响较大，环境适应能力低，从某种意义上可以说环境选择压力促进了大花金鸡菊入侵后的优势地位。

调查中发现在有高大乔灌木生长的地方很少有大花金鸡菊的存在，究其原因可能为：一是乔灌木群落位于大花金鸡菊的上层，遮挡了阳光，危胁其养分补给，使得大花金鸡菊在较短时间内没有竞争优势，难以入侵和定居；二是相对于群落的波动特性而言，木本植物占优势的群落较草本植物更稳定[14]。

在对大花金鸡菊重要值的研究中发现，大花金鸡菊的平均重要值为56.92%，远高于群落中其他物种的重要值，大花金鸡菊入侵削弱了一些本地主要物种在群落中的优势地位，不利于本地植物群落多样性水平的维持。研究还发现，大花金鸡菊的重要值与群落的物种丰富度存在显著相关性，在大花金鸡菊重要值低于20.25%时，二者呈现正相关，高于20.25%后，二者则呈现负相关。 说明大花金鸡菊依靠其特有的生物学特性，较强的竞争力，在入侵地获取有利于其生长的各类因素，逐渐在本地植物群落中占据优势地位，影响了其他植物的生长，改变了群落的空间结构，对本地群落的植物多样性产生了不利影响。

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