周锦业，丁国昌，汪 婷，颜志勤，林思祖* ，刘 丽

(1.福建农林大学 园林学院，福建 福州 350002;2.福建农林大学 林学院，福建 福州 350002;3.福建省杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002;4.福建省高校林木逆境生理生态及分子生物学重点实验室，福建 福州 350002)

近年来，无论是观赏植物、药用植物，还是林木种苗等，其幼苗使用量日趋增加，与此同时的各项种苗攻关技术的研究也逐渐深入。光是植物生长过程中最重要的环境因子之一，它可以为植物光合作用提供辐射能。种苗人工生产过程中，为了弥补自然光照的不足以及一些室内培养环境的限制，因此对于人工光源的研究已成为亟需解决的问题，传统领域使用的人工光源如高压钠灯、日光灯、白炽灯等，其最严重缺点是能耗大、运行费用高，而新型照明光源LED(发光二极管)具有节能环保、体积小、光电转换效率高、寿命长、光强与光质可调节等特点，并且LED作为冷光源，照明过程中不仅可以节约使用空调降温产生的电能，而且可以近距离的对植物体进行照射而不产生灼伤[1－3]。

1 植物的光信号反映

众所周知，植物光合作用是将光能转化为相应化学能，此过程主要是通过两种光信号反应完成的:一种是光敏色素介导的红光反应;另一种称为蓝光反应[4]。所谓红光反应是指植物通过一种以吸收红光及远红光为主的光敏色素参与光形态建成的过程;蓝光反应是指植物可以感受外界光质和光方向，并将这些蓝光信号转导成为植物代谢及遗传过程，继而使植物改变其生长发育过程以适应外界环境的变化，蓝光反应主要包括向光性、茎伸长的抑制、气孔运动、基因的激活、色素的合成等[4－11]。因此植物对可见光的吸收波段主要集中于400～510 nm的蓝紫区以及610～720 nm的红橙区，而对于510～610 nm的绿光吸收的比率相对较小，所以对于人工光源的选择应该主要为红色和蓝色LED才更加合理[4－5，11]。但是目前植物人工光源中最常用的荧光灯为全光谱照明，使用过程中导致大量光能的浪费，从而对于植物种苗繁育过程中LED光源能否替代传统光源的研究就具有十分重要的意义[1－3]。

2 LED光源在植物种苗繁育领域应用和研究现状

目前为止，LED光源在观赏植物、农作物、药用植物、蔬菜果树及部分林木种苗繁育过程中都有应用，分别对种苗的观赏效果、速生、复壮、产量以及药用成份含量等均有着不同程度的影响。

2.1 LED光源在观赏植物种苗繁育中的应用现状

观赏植物种苗的需求日渐增加，人们一方面要求可以加快种苗生长速度以达到缩短培育周期的目的;另外还想通过不同光质光强的处理来增加植物观赏性甚至改变花期。焦海华等[12]通过不同光质对一品红幼茎处理表明，红光、黄光、蓝光、绿光对一品红幼茎愈伤组织的形成均有一定的促进作用，并且促进作用强弱顺序为:红光、绿光、黄光、蓝光、白光。通过研究不同LED光源对菊花组培苗生长的影响，魏星等[13]研究得出单色红光会促进菊花叶片叶绿素b以及淀粉的合成，但幼苗会有一定程度的徒长，而单色蓝光处理的菊花幼苗根系活力最大并且有利于植株内蛋白质的合成，红蓝、红蓝绿和红蓝远红复色光照幼苗的碳水化合物、可溶性糖、游离氨基酸含量都有不同程度的增加。吴家森等[14]研究指出，不同光质LED光照使得绿萝叶间距缩短，叶片长度增加，并且绿萝的蒸腾速率、光合作用速率、胞间CO2浓度以及气孔导度等都有增加，光合作用能力明显增强。通过研究不同光谱能量对文心兰组培苗生长影响，徐志刚等[15]得出，单色红光有利于文心兰原球茎诱导，促进原球茎增殖系数增加、碳水化合物含量增多;单色蓝光使得文心兰原球茎中蛋白质含量、酶系活力以及分化出芽率都有明显增加;红蓝复色光照处理的文心兰在生根量、干重、能效以及酶系活力方面均高于荧光灯。

Heo等[16]通过使用混合LED辐射处理藿香、金盏花以及鼠尾草等花坛植物，结果显示经过28 d照射处理，与荧光灯处理的对照组相比，红蓝复色光明显增加了这几种花坛植物的干物质积累，相对于单色红光或者蓝光和远红复色光，红蓝复色光对植株有促进矮化作用，并且藿香和鼠尾草的花蕾数量有一定的增加。Zhou等[17]研究发现红色LED光照可以有利于美国蔓越莓茎叶的生长并且可以促进花青素的合成。除此之外，人们还对 LED 光源在牡丹[18]、蝴蝶兰[19－20]、大花蕙兰[20]、白鹤芋[21]、万寿菊[22]等苗木快繁中的应用进行研究。

2.2 LED光源在药用植物种苗繁育中的应用现状

随着人们对药用植物的研究深入，人们想寻找一种既能提高药用植物产量又能增加药用植物有效成份含量的途径，因此近些年来关于不同光质及光强对药用植物生长及药用成份含量影响的研究已成为一个重要方向。伍会萍等[23]研究不同光质对枸杞分化试管苗生长的影响，结果表明红蓝光比为7∶9时，枸杞分化时间较早且分化率可以达到96.8%，并且生根时间缩短的同时根条数增多且粗壮，移栽25 d后红蓝白光质比为7∶1∶2的枸杞幼苗长势最好，红蓝比为7∶9的次之，结果说明长波光有利于枸杞伸长生长，短波光对其伸长生长影响较小。郝俊江等[24]对灵芝的研究表明，在灵芝现蕾期、开伞期以及弹孢后期等时期进行蓝光处理，灵芝的药用多糖含量均明显高于对照组，绿光处理有助于灵芝生长末期多糖的积累。郭君丽等[25]研究表明，淮山药在愈伤组织诱导过程中在6－BA 2 mg/L+NAA 2 mg/L和4 mg/L培养基上，白光和红光照射下愈伤组织最早出现，白光、红光、蓝光、绿光、黄光及黑暗各条件下诱导率均能达到100%，在愈伤组织分化过程中蓝光分化率达到100%，红光和白光次之，分别为95%和91.7% ，绿光和黄光较低，黑暗最低，仅为22.6%。

2.3 LED光源在蔬菜果树种苗繁育中的应用现状

目前LED光源在植物种苗繁殖中的应用最多的领域就是在蔬菜和果树中。随着生活水平的提高，蔬果的需求量逐渐增加，另外反季节蔬果的盛行促使人工栽培技术的不断改进，随之而来的例如植物工厂等一系列高级园艺设施对植物生长过程中温度、湿度、水分、光照等要求更为精确，相对此方面的研究也较多。Wu等[26]通过研究LED照射后豌豆幼苗的抗氧化活性的变化，结果表明红光处理的豌豆苗的高度和叶面积都有显著增加，蓝光辐射增加了豌豆苗的干鲜重及叶片内叶绿素含量。王婷等[27]研究表明红光可以促进不结球白菜根系生长，有利于可溶性糖、类胡萝卜素含量的积累并且根系活力有一定程度增强;蓝光有利于不结球白菜茎和叶柄的伸长;复色光配比为R∶B∶Y=7∶2∶1时根长、根系活力、可溶性糖含量显著提高，有利于干物质的积累，在红蓝光照的基础上加入一定量的黄光有利于不结球白菜叶绿素的积累。赵飞等[28]通过研究不同光质对黄瓜幼苗叶绿素荧光特性的影响，表明在LED单色光照射下，黄瓜叶片叶绿素荧光曲线OJIP中P点随着光强的增加呈现快速上升趋势，其中Fp685表现为蓝光＞绿光＞红光;Fp735表现为绿光照射下较高，红蓝光照射下偏低;Fp685/Fp735比值表现为蓝光较高，绿光和红光下偏低;混合光照的荧光曲线P点的出现明显早于单色光照射;单色光质下的PSⅡ光化学量子产量表现为绿光＞红光＞蓝光;蓝光照射下黄瓜幼苗光系统活性较高，绿光照射下光合能力最强，红蓝复色处理时加入一定量绿光会明显提高黄瓜的光合能力。刘晓英等[29]对樱桃番茄的研究表明，红蓝光照射的基础上添加一定量绿光、黄光、黄紫光和紫光不仅有利于樱桃番茄幼苗的生长，而且植株最大净光合速率以及表观量子效率显著高于其他处理，而添加绿光或是紫光则抑制樱桃番茄根系的生长;复色光照各光质间对樱桃番茄生长的影响是相互协同的关系;红蓝黄紫复合光照处理植株光合作用能力较强，促进幼苗生长;在红蓝光基础上添加一定量其他光色不仅有利于植株光合色素的积累和光合作用效率的增强，同时又能提高植株光化学效率。许莉等[30]研究表明，不同光质处理对叶用莴苣叶绿素含量和Chla/Chlb影响较大，对叶片的光合速率和CO2羧化效率影响显著，红光处理净光合速率最强，Fv/Fm以红光下最大;黄光处理下CO2羧化效率最大，叶片的ΦPSII、ETR、qP、NPQ最大。中国航天员科研训练中心的唐永康等[31]研究指出，红光促进油麦菜径向生长，蓝光促进其茎叶横向生长和光合色素合成，5% ～20%的蓝光使得油麦菜的光合速率、蒸腾速率、干物质积累以及大量元素含量增加。

3 LED光源在林木种苗繁育中的应用现状

虽然LED光源多应用于植物人工光源领域，但是其应用目前多集中于草本植物中，对木本植物的应用研究相对匮乏，特别是在林木种苗繁育中的应用更是极为少见，仅见于张立伟等[33]对香椿苗的生长影响的研究，结果显示红光处理有利于香椿苗株高生长以及植株干鲜重和可溶性糖的积累，而蓝光处理的香椿苗叶绿素含量和可溶性蛋白含量均较高。之所以LED光源在林木种苗繁育中应用较少，分析其原因一是与普通荧光灯相比，LED光源目前价格成本仍然较高[1－3];二是与其他草本植物相比，林木种苗繁育周期长、数量多、管理粗放，不利于高成本且对环境要求相对较高的LED光源的推广应用;三是与其他观赏植物、药用植物以及蔬菜等相比，林木种苗利润率低，种苗期经济价值相对不高，从而减弱了人们的研究积极性。

4 LED光源在林木种苗繁育中的应用前景分析

4.1 传统的林木种苗繁育技术

目前为止，林木种苗繁育仍然是以传统的播种繁育为主，辅之以部分无性繁育技术，例如扦插、嫁接、组培快繁等，然而，随着生产生活中对木材的需求量增加，以传统技术为主导的林木种苗繁育技术已经逐渐无法满足目前市场对林木种苗的需求，这必然促使人们寻找一种高效的种苗繁殖方式。

4.2 无性系林业技术

自从1973年在新西兰召开的第一届林木无性繁育研讨会开始，近30年来，无性系林业已经成为世界林业研究中比较普遍的攻关方向之一，因为其与传统林木种苗繁育技术相比具有苗木质量高、生产周期短、苗木品质稳定、缩短了林木良种选育周期等特点[34]，并且能够解决部分树种生根难、材料易老化等问题，无论是在林木优良材料保存、选育，还是在林木种苗抗性选育方面都有着明显优势。但是由于与其他草本植物相比林木种苗繁育周期较长、种苗需求时间集中且需求量大、种苗人工繁育环境条件差，短期经济效益低等特点，使得人们在林木种苗无性快繁上研究的积极性不高，林木种苗无性繁育技术一直未取得突破。因此必须设法降低无性系林业中的种苗的生产成本，提高林木种苗繁育技术的投入产出比，才能更广泛的推广无性系林业。

4.3 LED光源在林木种苗繁育中的应用优势

由于光是植物生长过程中不可或缺的基本要素之一，林木种苗无性繁育技术中，人工光源又占据相当比例的生产成本，因此降低光源成本和提高光源质量是降低林木种苗繁育成本的、提高苗木质量的有效途径之一。随着光电技术的飞跃发展，LED光源的成本也在逐渐降低，传统光源的成本优势逐渐变小;目前全球环境问题严重、气候变化恶劣、温室效应越来越明显，LED光源作为一种冷光源，发光过程中产生热量较少，电能消耗较低等特点更加符合国家可持续发展、节能减排的战略方针。另外，LED光源在多种植物种苗繁育中的研究取得突破，并且技术日渐成熟，虽然其在林木种苗繁育中目前应用较少，但是一系列相关的通过单色荧光灯照射和覆盖滤膜技术在白桦[34、35]、龙眼[36]、茶树[37]以及美国红栌[38]等苗木繁育中的研究也取得一定成果，结果表明蓝光有利于白桦、龙眼和茶树愈伤组织的生成[34－37];不同光质处理对白桦愈伤组织内三萜类物质积累的影响顺序为蓝光＞红光＞黄光＞绿光[35];红光处理下茶树内茶多酚含量高于白光对照组，而蓝光处理则低于对照组[37];以上的研究均为开展LED光源在林木种苗繁育中的应用奠定了理论基础。因此苗木人工光源的优化与开发变得越来越重要，LED光源在林木种苗繁育中的应用研究前景广阔。

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