韩锦峰，张志勇，刘华山，王晓军，刘晗，毛官杰

1 河南农业大学农学院，河南省郑州市 450002；2 河南农业大学生命科学学院，河南省郑州市 450002；3河南省许昌市农业局，河南省许昌市461000

烟草（Nicotiana tabacum L）全株密布表皮毛，表皮毛按其有无分泌腺可分为保护毛（不具备分泌能力）和腺毛（有分泌能力）[1,2]，腺毛占总表皮毛的85%左右[3]， 因品种不同，腺毛的分泌物可占叶鲜重的0.5-10.0%[4]，分泌物中主要成分是西柏三烯二醇类物质，占叶面化学成分的60%左右，多时能占鲜叶重的0.7%[5]，西柏三烯二醇类物质是烟叶香气的源物质，对烟叶香气有重要贡献[5,6,7]。本文简要综述了烤烟腺毛及其分泌物西柏三烯醇类化合物的有关问题，为深入研究腺毛与烟叶品质间的关系，特别是为烟叶香型表征或特色烟的研究提供参考。

1 腺毛的结构与种类

有分泌能力的腺毛都由3部分即基、柄和头组成，基仅有1个细胞，柄细胞有1-5个，柄细胞内只有白色体，无叶绿体；腺头细胞有1-12个不等，每个细胞都有一个大细胞核，大量的线粒体和叶绿体以及发育很好的具有分泌能力的内质网[8]。同位素研究证明，叶绿体既是腺毛分泌物的合成部位，也是提供ATP（能量）和碳源的部位[9,10]，但在合成西柏三烯二醇中的作用还不清楚[9]。已经证明，腺毛头是合成蔗糖酯等分泌物的部位[10]，是合成西柏三烯二醇类化合物的唯一部位[11]，而与叶表皮无关[12]。有分泌能力的腺毛通常有4种类型：长柄分枝腺毛、长柄多细胞腺头腺毛、长柄单细胞腺头腺毛和短柄多细胞腺头腺毛[13,14]。在一个叶片上各种腺毛的数量为长柄多细胞腺头腺毛＞长柄单细胞腺头腺毛＞短柄多细胞腺头腺毛＞长柄分枝腺毛[13]。它们的分泌物对烤烟香气和香味有重要贡献[15,16]，但不同腺毛的分泌能力不同，对香气和香味的贡献自然不同。有研究[5]认为各种腺毛对香气的贡献顺序为：长柄分枝腺毛＞长柄多细胞腺头腺毛＞短柄多细胞腺头腺毛＞长柄单细胞腺头腺毛，而时向东等[17]则认为，就单个腺毛的头数和分泌能力而言，长柄分枝腺毛确实最大，但是在烟叶成熟时，上、中和下部叶上处于分泌状态的绝大多数腺毛类型为长柄多细胞腺头腺毛，其密度显著高于长柄分枝腺毛，而且其分布是上部叶＞中部＞下部叶，所以对香气品质贡献最大的应是长柄多细胞腺头腺毛，最小的是分枝腺毛[6,17]。至于长柄单细胞腺头腺毛，虽然数量多于短柄腺毛，但短柄腺毛的分泌细胞个数和分泌能力高于单细胞腺头腺毛[18]，而且有报导，长柄单细胞腺头腺毛在下部叶位比例高，短柄腺毛多出现在较高的叶位上[15]。所以，这两种腺毛中哪一种分泌物多，对香气的贡献大还有待进一步研究，可见腺毛种类不同，分泌能力不同，对香气贡献也不同，笼统地提出把腺毛数目作为育种的一个重要选择指标未必是合适的[19]。

2 腺毛分泌的西柏三烯醇类物质

腺毛分泌物占叶面化学成分的50%以上[5]。Chakraborty等[20]从腺毛的醚提取物中鉴定出蜡、碱、酸、酚、水解酸、羰基化合物和中性化合物等7个组分，中性化合物含烷羟、萜醇、高级醇、树脂、高级脂等，占分泌物的81.6%，其中最多的是α-和β-西柏三烯二醇及α-和β-西柏三烯-1-醇[21,22,23,24,25,26]，西柏三烯二醇的含量多于西柏三烯-1-醇，β-西柏三烯二醇的含量高于α-西柏三烯二醇[23,25]，一般是上部叶分泌的西柏三烯二醇含量高[25,26]，西柏三烯二醇占叶干重的0.2%-1%，叶面脂的30%-60%以上[21,26]，鲜叶重的0.7%以上[21]，β-西柏三烯二醇与α-西柏三烯二醇之比接近3∶1[21]。不同品种分泌的西柏三烯醇总量不同[27]，如有研究表明，在供试的4个品种中，云烟85分泌的西柏三烯二醇的总量高于K326近3倍，不同叶位分泌西柏三烯醇量不同，如在中位叶中，云烟85的西柏三烯二醇的含量比K326高6倍[25]。各叶位西柏三烯二醇的分泌量总趋势是随叶位的上升和烟株发育阶段而升高[16]。也有品种是中部叶含量高于上部叶[25]。国内研究鉴定出的腺毛主要分泌物有15种[27,28]，20种[29]，21种[30]的，成分种类不同，但其共同的特点是西柏三烯醇类物质含量都是最高，可达分泌物的66.0%-75.0%，与国外报导一致[31,32,33,34,35]，但是国内外各研究者鉴定的分泌物西柏三烯醇的种类却极不相同，有的认为是4种，即α-和β-西柏三烯二醇以及α-和β-西柏三烯-1-醇[21,23]，不少研究[25,36,37]指出，腺毛分泌物中主要有α-和β- 4，8，13-西柏三烯1，3二醇，后者含量高于前者。孔光辉等[35]测得的是α-和β-西柏三烯二醇及α-和β-西柏三烯-4-醇；有研究者测得的是α-和β-西柏三烯二醇和西柏三烯-1-醇；有的测出西柏三烯二醇和西柏三烯-1-醇，没有把α-和β-西柏三烯二醇或一醇分开[28]；付玉兰等[30]测出了西柏三烯二醇的4个异构体，未说明具体是什么物质，如此等等。从腺毛分泌物中测出的西柏三烯醇种类的这种不同，可能同提取方法，取样时间，取样时腺毛状况（密度、种类、分泌状态 ）等有关，需进一步研究。

3 腺毛的发育与分布

研究表明[38]，叶长0.5cm时，叶上的大部分腺毛仅有一个柄细胞和一个腺头细胞，腺头细胞已开始有叶绿体，且类囊体结构明显，可见有内质网，柄细胞中则无。随着叶片生长，腺头细胞进行平周分裂，腺头细胞由一个逐渐发育成两个，三个至多个；叶长20cm时，腺头细胞细胞质浓厚，含有丰富的叶绿体，基粒表层明显，光合作用旺盛，腺头内壁有少量粘性物质[39]；叶长30cm（叶片长的1/2）-40cm（叶片长的2/3）时腺毛形态发育已经完成，细胞数目稳定，头部相对于其紧邻的柄部显得膨大，腺头细胞内内含物丰富[40]，之后叶绿体的超微结构显示，黑色嗜锇颗粒逐渐增大增多，表明细胞已由活跃的初生代谢转向次生代谢，开始进行分泌物质的合成与积累，叶长50cm时，分泌物质转运至大细胞内储存包装，开始活跃的分泌活动，同时叶绿体中的基粒片层和类囊体膜结构开始降解，直至烟叶成熟，细胞解体，腺头脱落。适熟期叶片腺毛头膨大，分泌物达高峰，过熟叶腺毛头萎缩脱落，分泌物减少。不同类型腺毛的发育过程不同，分泌不同。长柄腺毛（包括长柄单细胞腺头腺毛和长柄多细胞腺头腺毛）发育的较早，短柄腺毛发育稍晚于长柄腺毛，工艺成熟期叶面分泌物以长柄多细胞腺头腺毛为主。以NC89为例，未熟期长柄多细胞腺头腺毛占总腺毛的25%，而从未熟期到适熟期长柄多细胞腺头腺毛比例增加到了92.4%[39]。短柄腺毛因其有二次发育[41]，可以一直延续分泌到过熟阶段，但第二次发育的短柄腺毛分泌细胞少，其分泌能力低于前期发育的短柄腺毛[41]。

腺毛在一片叶上的分布看法不一致，有的认为，叶背面腺毛面密度大，叶正面密度小[41,42]，有人证明[43]白肋烟上部叶上表皮腺毛密度大于下表皮，叶尖腺毛分布多于叶片中部，更大于叶基部[41,42]，叶尖和叶中部的腺毛绝大部分是长柄腺毛，特别是长柄多细胞腺头腺毛[42,44]。就一株而言，下部叶上长柄单细胞腺头腺毛和分枝腺毛较多，但这种腺毛分泌物少，是下部叶品质差的一个重要原因。中、上部叶多细胞腺头腺毛较多，分枝腺毛在上部叶上几乎没有，以NC89为例，烟叶适熟期多细胞腺头腺毛的数量，上位叶比下部叶多77.2%，中位叶比下位叶高75%[39]，这是上、中部位叶的品质优于下部叶的基础。就整个生育期而言，随着烟叶成熟，多细胞腺头腺毛密度先增加后降低，以适熟期最高，其占总腺毛的比例也是这样，以NC89为例，多细胞腺头腺毛密度从叶片定长（未成熟）到适熟期增加了17.4%，适熟期之后，腺毛逐渐减少，甚至全部脱落，仅有短柄腺毛尚起些分泌作用[39]。

4 腺毛密度

幼叶的腺毛密度大，随叶片生长呈下降趋势，生长前期下降较快，中期下降较慢，成熟后期又有明显下降[39,44]，以NC89为例，叶片定长的1/4-2/3时下降了53.7%，由定长的2/3到定长，下降了25.9%，由定长到适熟降了15%，由适熟到过熟下降了84.2%[39]，腺毛密度降低幅度较大的两个时期是由叶片定长的1/4-2/3和由适熟至过熟。前期降是由于叶面积扩大，后期是过熟期腺头大量脱落的结果。在成熟期的腺毛密度是上部叶＞中部叶＞下部叶，所分泌α-和β-西柏三烯-4-醇和α-及β-西柏三烯-4，6-二醇的量也是这个顺序[27,35]，上中部叶分泌的α-西柏三烯-4-醇和β-西柏三烯-4-醇含量比下部叶分别高了991%和282%，687%和240%，但是随部位升高成熟叶腺毛密度增加幅度很小，而西柏三烯醇类物质分泌量增加幅度很大，可能是因为三个叶位叶片成熟时腺毛类型存在的差异所造成的[35]。

不同品种的腺毛密度随叶片生长降低的速度不一，如由叶片定长到适熟期NC89下降的较少且缓慢平稳，而香气较差的庆胜二号则降低较多且陡峭[39]。腺毛密度与致香物质分泌量的关系有两种看法，其一认为腺毛密度与致香物质分泌呈正相关，付玉兰[30]研究表明，不同烤烟品种间腺毛密度和分泌物量差异很大。如红大、K326腺毛密度显著高于KRK23和KRK22，其腺毛分泌物总量也大，其中西柏三烯二醇含量也最高[30]，甚至可以把腺毛密度做为评价烟叶品质的一个重要指标[45]。其二认为腺毛密度与分泌量之间不是绝对正相关，如李鹏飞等[29]把二者关系分为4种情况：第一种是腺毛密度小，分泌物特别是西柏三烯二醇也少，如RG17；第二种是腺毛密度小，分泌物及其中西柏三烯二醇却最多，如红花大金元；第三种是腺毛密度中等，分泌物和其中的西柏三烯二醇也很少，如翠碧1号（腺毛密度在供试的10个品种中腺毛密度位居第1，分泌物量居第7位）；第四种是腺毛密度中等，分泌物较多，其中的西柏三烯二醇含量也较高，如云烟87。程奇君等[27]用8个白肋烟品种作为材料的试验也证明了李鹏飞的上述观点，如在栽后86d，6个供试品种中11叶、17叶腺毛密度最小的B21，晾制后西柏三烯二醇却是最高的（11叶）和次高的（17叶）。

5 影响腺毛及其分泌物西柏三烯醇的内外在因素

5.1 遗传因素

腺毛发育受遗传控制，具有纯合显性基因（TeTe）和杂合基因（Tete）时产生分泌型腺毛。有腺型腺毛受3个基因位点的等位基因控制，纯合隐性基因（tete）时表现为生成非分泌型腺毛[46]。腺毛密度是一个数量遗传特征的性状[47]，腺毛密度存在基因型差异[42]，低腺毛密度为部分显性性状[3]，腺毛密度的遗传也受叶面积和形状的影响[3,16]，因为控制腺毛有无的基因同时也控制叶片的生长发育[47]，腺毛密度是显著的加性效应，可能为加性上位效应，研究表明，有腺型腺毛密度的遗传力为0.74[47]，利用有腺型腺毛的高遗传力，用来对有腺型腺毛进行选择性育种是可考虑的。但各不同种类的腺毛遗传规律尚不清楚。

腺毛分泌西柏三烯二醇类物质受2个基因控制[48,49]，在用具有不同西柏三烯醇含量的烟草材料进行杂交，广义遗传力估测结果为0.69[50]，杂交后代中西柏三烯二醇含量变化较大[51]，表明对控制西柏三烯类物质的基因进行选择以改进烟叶香气是可能的[50]，在腺毛的基因研究方面，近期研究已建立了分泌腺毛种质T11068的腺毛cDNA文库[50,52,53]和高质量的烟草腺毛cDNA文库[54]，而且首次克隆了腺毛特异性启动子[53]，这些为研究烟草香气合成的相关基因和克隆奠定了基础。

5.2 环境条件

5.2.1 土壤

有关土壤对烟叶腺毛影响的研究较少，有报导称，土壤有机质含量，含氮量与腺毛密度呈正相关，土壤pH值，含钾量与腺毛密度呈负相关[45]。关于土壤类型研究认为[26]，生长在夹带沙粒的红火山土上的烟叶叶面脂和西柏三烯二醇含量高于生长在火山土的烟叶，吸食品质较高。产地也影响腺毛密度与西柏三烯醇的分泌量，朱显灵等[55]用同一个烟草品种，同时将三个产地的土壤分别在三个产地的同一地点做试验，证明其中一个点的烟叶分泌西柏三烯-1-醇和西柏三烯二醇的量明显高于另外两个点，表明不同气候条件下分泌物含量差异较大，β-西柏三烯二醇分泌量变化最大，变异系数达114.28%，气候与土壤因子有一定互作效应。

5.2.2 肥料

肥料种类、施肥量和施肥方法对腺毛密度和分泌物量都有影响，肥料类型对腺毛种类的影响，表现为有机肥（饼肥、腐植酸等等）单施或与化肥配均能提高腺毛密度[17,18,28,56,57]。施有机肥的腺头细胞清晰，排列整齐，腺头细胞的叶绿素荧光强度较强烈，叶绿体结构完整，类囊体片层结构发达有大量的高电子密度的黑色嗜锇颗粒[58,59]。施用有机肥（芝麻饼、菜籽饼、棉麻饼）的西柏三烯-1，3-二醇和西柏三烯-1-醇的分泌量明显高于化肥处理[28]。施有机肥利于中部叶的长柄细胞腺头腺毛，上部叶的短柄腺毛数量增加，不论上部叶还是中部叶分泌的α-和β-西柏三烯二醇，α-和β-西柏三烯-4-醇的量均高于施用无机肥[60]，有机肥和无机肥配施，硝态氮与铵态氮配施比单施的叶片腺毛增加[56]，在低氮水平下，有机与无机肥配施比单施处理分泌的西柏三烯二醇量多[61]，在偏高N下，腺毛分泌西柏三烯二醇的量减少[26,62]，认为可能与叶色有关，西柏三烯醇是在叶片颜色变淡时才大量积累与分泌[26]。

5.2.3 水分

研究表明，移栽后60d（旺长期）正常灌水条件下（85%±5%）腺毛细胞核正常，细胞质浓，线粒体、内质网等质体多，轻度干旱时（60%±5%）腺头细胞中细胞器少，细胞质少，液泡大，线粒体外膜局部消失，干旱时（40%±5%）腺头细胞的细胞器急剧减少，有些腺头细胞内部已基本降解[38]。有研究认为，栽后80d以后轻度干旱，腺毛脱落较少，腺毛密度高于常规不缺水栽培[63]，成熟期轻度干旱有利于西柏三烯二醇的合成与分泌[63,64]。增加灌水次数或降水多，降低腺毛密度[65,66]，气候过分干燥不利于腺毛发育，湿润气候对腺毛生长有利[49]。朱显灵等认为温度较高，相对湿度较低的地区烟叶分泌西柏三烯二醇的量较多[55]，4-7月降水与腺毛密度呈正相关[45]。

5.2.4 海拔

研究表明，在600-1000m海拔下，随海拔提高，烟叶的西柏三烯醇类物质含量降低[67]，腺毛密度与海拔也呈负相关[45]，也有研究认为在海拔1540-1888m范围内，烟叶腺毛密度随海拔的增高而增大，有利于腺毛发育与分泌，当海拔超过1888m后腺毛密度才随海拔增高而降低[68]，表明，基因型和生态条件（主要是海拔）对腺毛密度都有很大影响，但根据云南试验，品种间烟叶的平均腺毛密度，变幅在8.94-15.03之间，极差和变异系数仅分别为6.09和17.78，而生态间烟叶的平均腺毛密度变幅在8.99-21.74之间，极差和变异系数分别高达12.75和34.31，表明生态因素对腺毛密度的影响大于品种的影响[68]。

5.2.5 温度

温度对腺毛的密度和分泌物合成也有重要的影响，Severson等[7]认为低温不利于腺毛分泌物的合成，高温能促进腺毛生长和腺毛分泌物的合成与转化，韦建玉等研究[45]也证明温度与腺毛密度成正相关，4-7月的平均温度越高腺毛越多，香气物质合成量越多。海拔与腺毛密度成负相关，可能也是与温度变化有关。

5.2.6 光照

光对腺毛生长和分泌西柏三烯醇类物质有重要影响。正常光照条件下，中部叶的腺毛密度大，移栽后90d遮光（相当自然光的60%），腺毛密度比正常光下减少25.55%，分泌的西柏三烯二醇量也明显低于正常光照[69]，表现出缺光能阻止腺毛合成西柏三烯二醇[11]，遮光时叶片尖部、中部和基部腺毛密度依次降低，也都低于正常光照条件。在不同透光能力的质材温室（塑料、玻璃）中，未增补其它光源和以紫外光及正常使用荧光灯和白炽灯为光源的烟草叶片分泌物量明显低于大田[70]，陈宗瑜等[71]研究了UV-B辐射对烟草腺毛的影响，发现上表皮腺毛密度在开花期、生理成熟期、工艺成熟期对紫外线最为敏感，滤去25%-50%的UV-B辐射有利于提高腺毛密度和促进腺毛的二次发育，证明在海拔1806m的地方种植烟草，人工滤去部分UV-B，有利于长柄和短柄腺毛发育，海拔不同造成的烟叶品质风格不同可能与光强及光质有关。

5.2.7 其它

打顶时间[72]、种植密度[73]、留叶数[15]等对烟叶腺毛密度和西柏三烯二醇分泌量[25,72]都有影响。

6 展望

烟草腺毛能分泌重要的致香物质或香气物质的前体物，腺毛头是分泌极重要的致香物质西柏三烯醇类物质的唯一部位[11]，其中的西柏三烯二醇具烤香味，稍甜味草药香[74]，可可香味，含量较高时产生轻微的花香韵，较低时产生淡薄的粉香韵[21]，西柏三烯-4-醇具草药香，西柏烷类萜、醇类物质是浓香型烟中浓香型物质的代表物质[75]，腺毛密度与烟叶中α-和β-西柏三烯二醇含量呈正相关[76],对风味形成和提高卷烟香气品质有较大影响[21,23,69]。我国烤烟香有浓香、清香、中间香型之分，近年来，关于烟叶的香型表征问题，归纳起来有三种看法，其一认为可用烟碱、总氮、总糖、还原糖、钾、氯等的含量及其比值[77,78,79]表征香型；其二提出以糠醛、5-甲基糠醛、α-乙酰呋喃、香叶基丙酮等4种物质用于浓香型风格程度的表征及评价[80]；其三是以茄酮、大马酮、法尼基丙酮、异戊酸等9种物质含量为依据，提出了用香型特色指数表征香型特色及风格，其中茄酮对浓香风格形成贡献最大[81]。而茄酮是仅有腺毛头才分泌的西柏三烯二醇的主要降解产物，由此我们以为第三种看法可能更接近于对香型表征的本质。因此，有必要从以下几个方面深入研究烟叶的腺毛及其分泌物西柏三烯醇类物质，不仅能为深入研究香型表征，形成机理和调控提供参考，也可能会为完善烘烤工艺，卷烟配方中科学使用各部位烟叶的研究提供一些新思路。

（1）进一步弄清各种腺毛以及腺头细胞合成和分泌西柏三烯醇类物质的形态结构特点，生理和生化机理[16]，研究清楚各种腺毛分泌西柏三烯醇类物质的能力，以及它们在叶片发育过程中在叶片正面和背面上的时空分布，查明哪些腺毛在烟叶成熟过程中既能保持较高的密度又能保持较高的分泌西柏三烯醇类物质的能力。以便有意识地进行调控，更好地提高烟叶香气质量。

（2）进一步研究外界条件（包括栽培措施）对分泌西柏三烯醇类物质能力不同的各类腺毛的影响，以便采取针对性措施，调控那些分泌能力强的腺毛发育，从而提高西柏三烯醇类物质含量，由于西柏三烯醇仅仅在腺毛头细胞合成，这一特点极有可能为凸显香型和特色烟的生产提供新的研究途径。

（3）在品种选育上，应进一步研究各类腺毛，特别是分泌西柏三烯醇类物质能力强的那些腺毛的遗传特性，选择未熟—成熟过程中分泌能力强的那一类腺毛的密度和分泌量作为育种指标，而不是笼统地以腺毛的总密度为指标，这样才能选育出具有特色的优质烟叶品种。建立起我国高质量的烟草腺毛cDNA文库也是必要的。

（4）西柏三烯醇类物质特别是西柏三烯-1-醇，β-西柏三烯二醇等物质对温度和通风敏感，所以在烘烤调制和陈化时其含量降低[16,26,82,83]，甚至可降低60-75%以上，使烟叶香气风味变淡，所以为了提高烟叶香气，凸显风味特色，不仅要通过栽培措施提高调制前烟叶中西柏三烯醇类物质含量，而且要通过调控调制方法和陈化方法使烟叶腺毛的分泌物西柏三烯醇类物质最大限度地保留下来。这也为烟叶调制和陈化方法的优化提出了一个新课题。

（5）各品种不同叶位的西柏三烯醇类物质含量不同，有说其含量随叶位升高而升高[36], 有的认为不尽然，如云烟85中部叶＞上部叶，而K326是上部叶＞中部叶[25]。因此有必要进一步弄清这一特点和规律，将有助于卷烟配方中准确、科学地使用各部位叶片，而不是笼统地说使用多少上部叶，多少中部叶等等，从而为保名牌，创新牌提出理论依据和新的措施。

（6）进一步完善西柏三烯醇类物质的测定方法。国内外的许多研究者所测得的西柏三烯醇类物质种类不同，含量不同，相差很大，很可能是和取样时间和提取方法有关，因此只有把测定方法完善起来，建立起烟草腺毛分泌物成分分析数据库，特别是西柏三烯醇物质的分析数据库，才能比较准确地研究腺毛与分泌西柏三烯醇类物质的关系。

把上述各点弄清，会为提高和改善烟叶香气，表征香型、凸显特色烟的特点及其他各方面研究提出新的研究思路。

[1]Goodspeed T H. The genus Nicotiana [J]. Chron Bot.1954.16:109-121.

[2]Tanaka M. Leaf hairs in Nicotiana[J]. The Hatano Exp Sta Special Bull，1955，6:1-22.

[3]Roberto Barrera，Wernsman E A. Trichome type, density and distribution on the leaves of certain tobacco varieties and hybrids [J]. Tob sci，1966，10:157-161.

[4]Colledge A, Reid WW, Russell R. The diterpenoids of Nicotiana species and their potential technological signi ficance [J]. Chem Ind，1975.3:570-571.

[5]Johnson A.W, Severson R F, Hudson J，et al. Tobacco leaf trichomes and their exudates[J]. Tob Sci,1985.29:67-72.

[6]Bentley N J, Wolf FA. Glandular leaf hairs of tobacco trichomes[J]. Bull Torrey Bot Club，1945，72:345-360.

[7]Severson R F, Johnson A W, Jackson D M. Cuticular constituents of tobacco: factors affecting their production and their role in insect and disease resistance and smoke quality [J]. Rev Adv Tob Sci, 1985, 11: 105-174.

[8]Akers C P, Weybrew J A, Long R C. Ultrastructure of glandular trichomes of leaves of Nicotiana tobacum cultivar[J]. Xanchi，Am J Bot，1978，65(3):282-292.

[9]Michie M J，Reid W W. Biosynthesis of complex terpenes in the leaf cuticle and tridhomes of Nicotiana tabacum [J].Nature, 1968,218:578.

[10]Kandra L, Wagner G J. Studies of the site and mode of biosynthesis of tobacco trichome exudate components[J]. Archices of biochemistry and biophysics, 1988，265(2):425-432.

[11]Carolyn K Keene，George J Wagner. Direct demonstration of Duvatrienediol biosynthesis in glandular heads of tobacco trichomes [J]. Plant Physiology, 1985.79:1026-1032.

[12]Guo Z. Biosynthesis of cembratrienols in cell-free extracts from trichomes of Nicotiana tabacum[J]. Plant science,1995.110:1-10.

[13]中国农业科学院烟草研究所.中国烟草栽培学[M]. 上海：上海科学技术出版社，2005.

[14]陈淑珍，高致明，马长力，等. 烟草腺毛发育及其分泌活动对烟叶品质的影响[J]. 烟草科技，1993（4）：32-36.

[15]史宏志，刘国顺. 烟草香味学[M]. 北京：中国农业出版社，1998.

[16]左天觉. 烟草的生产、生理和生物化学[M]. 朱尊权，等译. 上海：上海远东出版，1993.

[17]时向东，刘国顺，韩锦峰，等. 不同类型肥料对烤烟叶片腺毛密度、种类及分 布规律的影响[J]. 中国烟草学报，1999，5（2）：19-22.

[18]高致明，刘国顺，符云鹏，等. 香料烟腺毛及分泌细胞的研究[J]. 河南农业大学学报，1996，30（4）：329-332.

[19]官春云. 现代作物栽培学[M]. 北京：高等教育出版社，2011.

[20]Chakraborty M K, Weybrew J A. The Chemistry of tobacco trichomes [J]. Tob Sci，1965，7:122-127.

[21]Chang S Y, C Grunwald. Duvatrienediol, alkanes, and fatty acids in cuticular wax of tobacco leaves of various physiological maturity[J]. Phytochemistry, 1976，15:961-963.

[22]Chang S Y. Grunwald C. Structural organization of tobacco leaf polar cuticular lipids[J]. Bot Gaz，1980，141:360-365.

[23]Severson R F, Arrendale R F, Chortyk O F, et al.Quantitation of the major cuticular components from green leaf of different tobacco types[J]. J Agric Food Chem，1984，32(3):566-570.

[24]Roberts D L, Rowland R L. Macrocylic diterpens in the leaf cuticle and trichomes of Nicotiana tabacum[J]. Nature,1968，218:578.

[25]朱显灵，潘文杰，陈懿，等. 不同品种烤烟鲜叶表面提取物的主要成分分析[J]. 中国烟草科学，2011，32（3）：51-56.

[26]Gamou K，Nobumaro K. Studies on leaf Surface of tobacco. 1: Changes in leaf surface lipid duvatrienediol during growth senescence and curing of tobacco leaves[J].Agric Biol Chem，1979，43(10):2163-2168.

[27]程君奇，周群，王菁菁，等. 白肋烟烟叶表皮腺毛分泌物含量的动态分析[J]. 烟草科技，2012，9：64-68.

[28]韩锦峰，王广山，王彦亭，等. 烤烟叶面分泌物的初步研究[J]. 中国烟草，1995（2）：10-13.

[29]李鹏飞，周冀衡，邵岩，等. 不同烤烟品种成熟过程中各类腺毛密度的变化[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版），2005，31（2）：133-137.

[30]付玉兰，杨焕文，郭建华，等. 津巴布韦引进品种与云南主栽品种腺毛密度及分泌物的差异研究[J]. 烟草科技，2012（9）：82-86.

[31]孔光辉. 烤烟烟叶腺毛分泌物提取方法初探[J]. 植物生理学通讯，2006（12）：62-65.

[32]Wagner G J, Wang E, Shepherd R W. New approaches for studying an exploiting and old protuberance, the plant trichome[J]. Annals of Botany, 2004.93:3-11.

[33]Layten Davis D, Nielson Mark T. 烟草—生产、化学和技术[M]. 国家烟草专卖局科学教育司,中国烟草科学信息中心译. 北京：北京工业出版社，2003.

[34]Roberts D L, Rowlend R L. Macrocylic diterpenes, a and β-4.8.13 duvatriene-1, 3-diols from tobacco[J]. J Org Chem，1962，27:3989-3992.

[35]孔光辉，宗会. 不同部位成熟烟叶腺毛密度及其分泌物的研究[J]. 中国农学通讯，2006，22（12）：109-110.

[36]谢剑平. 烟草与烟气化学成分[M]. 北京：化学工业出版社，2011.

[37]Johnson A W R F. Severson Physical and Chemical leaf Surface Characteristics of aphid resistant and susceptible tobacco[J]. Tob Sci，1982,26:98-102.

[38]张华. 烟草腺毛形态、结构及其基因表达谱研究[D]. 河南农业大学，2008.

[39]陈淑珍. 烟草叶片腺毛发育及其与品质关系[D]. 河南农业大学，1991.

[40]蔡刘体，蒋光华，郑少清，等. 烟草叶片表面腺毛形态的扫描电镜观察[J]. 中国农学通讯，2008，24（8）：110-113.

[41]时向东，杨会丽，高致明，等. 烤烟叶片腺毛发育过程的扫描电镜观察[J]. 河南农业大学学报，2005，39（2）：155-157.

[42]王宝华，吴帼英，黄静勋，等. 烟叶植物学特性观察1.烤烟烟叶腺毛密度及其与烟叶品质和化学成分的关系[J]. 中国烟草，1983（2）：1-6.

[43]程君奇，周群，王毅，等. 白肋烟烟叶表皮腺毛密度品种差异研究[J]. 中国烟草科学，2010，31（1）：47-52.

[44]杨铁钊，李伟，李钦奎，等. 烤烟叶面腺毛密度及其分泌物变化动态的相关分析[J]. 中国烟草科学，2005（1）：43-46.

[45]韦建玉，金亚波，屈冉，等. 不同生态条件对烟叶品质的影响[J]. 安徽农业科学，2005，36（11）：4550-4551，4553.

[46]Nielson M T. Inheritance pattern for secreting and nonsecreting glandular trichomes in tobacco[J]. Crop science，1982，22:1051-1055.

[47]Johnaon J C, Neilson M T，Collins G B. Inheritance of glandular trichomes in tobacco[J]. Crop sci， 1988.，8(2):241-244.

[48]Coussirat J C, Schlitz P, Reid W W，et al. Diterpenes in Nicotiana tabacum Igenetic control of the production of(z)-abienol and A and B cembratrienediol[J]. Ann du Tabac，1981-1984(2):123-130.

[49]Gwyun G R, Severson R F, Jackson D M. Inheritance of Sucrose ester containing β-methylvaleric acid in tobacco[J]. Tobacco sci，1985，29:79-81.

[50]Nielson M T. Inheritance of a diterpene constituent in tobacco trichome exudate[J]. Crop sci, 1992，32:1148-1150.

[51]程君奇，王菁菁，周群，等. 白肋烟烟叶腺毛分泌物的遗传分析[J]. 中国烟草学报，2011，17（2）：18-24.

[52]Erming W，Joseph D P. Suppression of p450 hydroxylase gene in plant trichome glands enhances natural-productbased aphid resistance[J]. Nature Biotechnology, 2001，19:371-372.

[53]Mahmouds, Groteau R. Metabolic engineering of essential oil yield and composition in mint by altering expression of deoxyglucose phosphate reductoisomerase and menthofuran synthase[J]. proc Natl Acad Sci，2001，98(15):8915-8920.

[54]崔红，冀浩，张华，等. 烟草腺毛全长cDNA文库的构建[J]. 厦门大学学报（自然科学版）[J]. 2006，45（6）：859-862.

[55]朱显灵，潘文杰，陈懿，等. 不同气候条件下烟叶腺毛分泌物主要成分的差异分析[J]. 烟草科技，2011,282（1）：60-65.

[56]肖汉乾，李德清. 不同活性肥料对烟叶腹面腺毛数的影响[J]. 中国烟草科学，2003（1）：28-30.

[57]周世民，韩延，符云鹏，等. 肥料类型对香料烟叶腺毛密度的影响[J]. 烟草科技，2007（7）：55-57.

[58]梁志敏，翁梦玲，崔红，等. 施用有机肥对烟草腺毛形态结构及分泌物的影响[J]. 厦门大学学报（自然科学版），2008，47（2）：149-152.

[59]闫先喜，胡正海. 薄荷头状腺毛分泌过程的超微结构观察[J]. 生命科学研究，1988（4）：295-304.

[60]孔光辉，徐照丽，王伟，等. 不同肥料对红花大金元中部叶片腺毛及分泌物积累的影响[J]. 中国烟草学报2007，13（4）：41-44.

[61]史宏志，韩锦峰，刘卫群，等. 氮素营养对烤烟类脂物含量和脂肪氧化酶活性的影响[J]. 中国烟草学报，1997，3（4）：41-48.

[62]Court W A, Elliot J M, Hendel J G. Influence of applied nitrogen fertilization on certain lipids, terpenes and other characteristics of flue-cuerd tobacco[J]. Tobacco Science,1984，28:69-72.

[63]齐永杰，徐锦锦，梁伟. 干旱胁迫对腺毛密度及叶面分泌物的影响[J]. 广东农业科学，2008（6）：39-41，49.

[64]韩锦峰，汪耀富，杨素勤. 干时胁迫对烤后烟化学成分和香气物质含量的影响[J]. 中国烟草，1994（1）：35-38.

[65]Bogdanieski M. Trichome density in the variety prilep 7,depending on tobacco irrigations and leaf insertions[J].Tutun, 1993,43:（1/2）：3-14.

[66]Sakami T. Relationship between tobacco headspace volatilies and their smoking quality[J]. Agric chem,1986,50(2):317-325.

[67]韩锦峰，刘卫群，洪涛,等. 海拔高度对烤烟香气物质的影响[J]. 中国烟草，1993（3）：1-3.

[68]周金仙. 不同生态条件下烟叶品种腺毛密度的变化[J].中国农学通讯，2007，23（7）：156-159.

[69]翁梦玲，梁志敏，崔红，等. 遮荫对中部叶片腺毛密度及其分泌物含量的影响[J]. 河南农业科学，2009（4）：52-55.

[70]Jackson D M. Effects of cuticular dune from green leaves on tobacco budworm ovipositors[J]. Chem Ecol,1985，22:49-52.

[71]陈宗瑜，简少芬，浦卫琼，等. 滤减UV-B辐射对烟叶腺毛发育和密度动态变化的影响[J]. 生态学杂志，2010，29（11）：2122-2130.

[72]程君奇，周群，杨春雷，等. 打顶时间对白肋烟烟叶腺毛分泌物的影响[J]. 烟草科技，2009（9）：50-54.

[73]柴家荣，刘敬业，戴福斌. 密度与施肥对白肋烟香味物质及品质影响[J]. 昆明师范高等专科学校学报，2005，27（4）：20-24.

[74]韩锦峰，马长力，王瑞新，等. 不同肥料类型及成熟度对烤烟香气物质成分及香型的影响[J]. 作物学报，1993（3）：253-261.

[75]试论郴州烟叶发展战略的八大战略抉择[EB/OL]. http//www.Cyfk cn/xxlri.asp? ID=6792,2007:05-08.

[76]Nielsen M T， Severson R F. Variation of flavor components on leaf surfaces of tobacco genotypes differing in trichome density[J]. Agric Food Chem，1990，38: 467-471.

[77]吴春，王轶，蒲文宣，等. 中间香型烟叶特色彰显度与主要化学成分的相关及通径分析[J]. 中国烟草科学，2012，33 (4)：1-6.

[78]秦松，王正银，石俊雄. 贵州省不同香气类型烟叶质量特征研究[J].中国农业科学，2006,39（11）：2319-2326.

[79]李旭华，何传国，陈建军，等. 广东浓香型特色烟叶关键生产技术理论与应用[M]. 广州：华南理工大学出版社，2011.

[80]薛超群，王建伟，奚家勤，等. 烤烟烟叶理化指标与浓香型风格程度的关系[J]. 烟草科技，2012（1）52-56.

[81]李章海，王能如，王东胜，等. 烤烟香型的重要影响因子及香型指数模型的构建初探[J]. 安徽农业科学，2009，37(5)：2055-2057.

[82]李章海，潘文杰，朱晓兰，等. 不同烘烤方式烘烤过程中烟叶表面腺毛分泌物变化的研究[J]. 中国烟草学报，2011，17（6）：81-85.

[83]彭玉富，王根发，刘茂林，等. 不同陈化条件对烤烟香气成分变化的影响[J]. 河南农业大学学报，2009,43（4）：349-352.