董文滨 胥保华

（山东农业大学动物科技学院，泰安271018）

成年蜜蜂的生命力主要取决于其幼虫时期的营养。自然条件下，蜜蜂幼虫由哺育蜂饲喂，人工操作易造成幼虫被工蜂抛弃[1]，对蜜蜂幼虫营养需要的研究造成困难。随着蜜蜂生物学知识的不断丰富，人工饲养蜜蜂幼虫技术日趋成熟，从1924年起不少学者对人工饲养蜜蜂幼虫技术进行探索，通过不断研究与改进，人工饲养的幼虫成活率和羽化率不断提高，饲养效果较理想。利用人工饲养蜜蜂幼虫技术探索幼虫营养需要的研究不断深入。本文阐述不同营养素及营养水平对蜜蜂幼虫的影响，就蜜蜂幼虫期的营养需要进行了归纳。

1 蜜蜂幼虫的发育与取食

蜜蜂是全变态昆虫，其发育过程分卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段。自然条件下，蜜蜂幼虫由工蜂哺育蜂饲喂，随着幼虫的发育空间、阶级和虫龄的不同，哺育蜂会给以蜂王幼虫和工蜂幼虫不同成分的食物。蜂王整个幼虫期都食用蜂王浆，而工蜂幼虫在1～3日龄食用工蜂浆[2]。据分析，蜂王浆和工蜂浆的化学成分有显著差异，蜂王浆中泛酸含量是工蜂浆的10倍，其他的维生素，如叶酸和生物蝶呤含量很高[3]，4～5日龄工蜂幼虫的食物是由蜂蜜、花粉等组成的蜂粮,这种食物含有较多的碳水化合物，蛋白质含量少[4]。毫无疑问，蜂王浆是高营养物质，蜜蜂幼虫在最初的4～5天内快速生长，体重从 0.36±0.008 mg/只、（12 h）快速增长到 131.44±18.7 mg/只（4.5 天），封盖后达到 159.66±12.91 mg/只[5]。与卵的重量（0.17 mg）相比增长近1000倍。蜜蜂幼虫在开始的5天内不排便，直到幼虫最后一次蜕皮成为成熟的幼虫，它的中肠和后肠不相连，阻止了可能的排便，排便之后，幼虫停止采食并开始化蛹，最终羽化出房。在不添加蜂王浆和蛋白质这两种主要物质的人工饲料饲喂的条件下，幼虫可以存活3～4天，但它们会在排便前 1～2天全部死亡（Z.Y.Huang,unpublished results）。

由于人工饲料饲养蜜蜂幼虫的成功，初步确定了蜂王浆中各种成分对幼虫生长发育的作用。人工饲养蜜蜂幼虫是一种用幼虫基本食物在室内人工饲养蜜蜂幼虫至成蜂的试验技术。人工饲养蜜蜂幼虫技术在室内培养箱中进行，可人为控制幼虫食物成分，排除哺育蜂对幼虫哺育的影响，使有关蜜蜂幼虫期间营养需要的研究可得到直接且明确的结果。

2 蜜蜂幼虫发育所需的营养物质

蜜蜂幼虫的不同发育日龄所需要的营养主要包括蛋白质、脂类、碳水化合物、维生素以及矿物质等，意大利蜜蜂与中华蜜蜂、工蜂与蜂王的营养需要不尽相同。

2.1 蛋白质和氨基酸

蛋白质是蜜蜂幼虫机体的基本组成原料，参与组织的修补与更新，必要时提供能量。蜜蜂卵发育为幼虫的过程中需要大量的蛋白质供给，用于幼虫表皮的生成和生长；蜜蜂的幼虫期是个体的快速增长期[6]，需要大量的蛋白质用于个体的增长，另外幼虫脱皮时，内表皮层中的蛋白质可转移入皮层细胞，用作分泌新表皮，也需要充足的蛋白质。蜜蜂和其他动物一样，不能合成全部氨基酸，大都从食物中摄取，10种必需氨基酸中，蜜蜂幼虫发育需要较多的有亮氨酸、异亮氨酸及缬氨酸等。非必需氨基酸也有一定的营养作用，因为虫体在合成非必需氨基酸过程中，除了依靠糖类做碳骨架之外，还需由必需氨基酸提供氨基。所以，蜜蜂食物中含有适量的非必需氨基酸可以减少某些必需氨基酸的消耗，以及合成这些非必需氨基酸所产生的代谢压力[7]。据测定，饲养一只幼虫需要25～37.5 mg蛋白质，相当于125～187.5 mg花粉[8]。

在养蜂生产中，人工代用花粉不仅对成蜂生产性能有较大影响，也对幼虫生理生化指标产生明显效果。李成成等研究饲粮中不同蛋白水平对意蜂幼虫的影响时得出，日粮蛋白水平为30～35%时，蜂卵孵化率、幼虫化蛹率和机体抗氧化活性达到最佳[9]。而在探究不同蛋白水平对中华蜜蜂抗氧化性时发现，20～35%的蛋白质组日粮幼虫体蛋白含量和总超氧化物歧化酶（T－SOD）活性与花粉对照组无显著差异[10]。相反，方文富等[11,12]用不同蛋白质饲料饲喂培育的6日龄意蜂工蜂幼虫血淋巴中的蛋白质含量差异不显著；16种游离氨基酸的含量之间的差异也均不显著（P＞0.05），在 SDS－PAGE图谱中表明幼虫血淋巴中蛋白质种类总体一致，只是个别蛋白存在量的差异；不同配比油菜粉和黄豆粉混合蛋白质饲料对6日龄工蜂幼虫血淋巴中的游离氨基酸含量均无影响。

2.2 碳水化合物

与其他动物一样，蜜蜂幼虫需要碳水化合物（糖）用于生长发育和产生热量。所有的糖首先通过三羧酸循环产生ATP，然后进入全身细胞；另外，糖类还可以转化为脂肪并贮存[13]。

蜜蜂对糖的利用因发育阶段而异，全变态昆虫成虫期需要较多的糖作为飞行能源，而幼虫期发育缓慢，一般对糖的需求量较少。据测定，中华蜜蜂幼虫和预蛹期的呼吸商为0.838，意大利蜜蜂为0.870，表明在此发育过程中，中华蜜蜂和意大利蜜蜂利用的呼吸基质主要是蛋白质和碳水化合物[14]。而且，蜂王和工蜂幼虫食物的糖浓度和糖的种类存在区别，工蜂和雄峰幼虫的早期食物中葡萄糖是主要的糖分，而到后期食物中的主要糖分却是果糖。蜂王整个发育过程中，葡萄糖都是主要的食物糖分[3]。据测定1～4日龄蜂王幼虫的食物中约含34%的糖[15]，糖分的提高可使蜂王幼虫的采食量大大增加，从而刺激幼虫的取食速度和数量，有利于蜂王幼虫的生长发育。

2.3 脂类

脂类是蜜蜂贮存的能源，也是表皮和细胞膜的结构组分。蜜蜂幼虫需要取食含有甾醇的食物，因为甾醇是细胞膜的组分之一，也是合成重要激素如蜕皮激素的前体物质。蜜蜂幼虫正常羽化需要4 mg/g食料的亚油酸，达不到这个营养水平，就会出现翅伸展不充分或完全不能羽化等不同程度的脂肪酸缺乏症[7]。中华蜜蜂蛹期的呼吸商为0.760，意大利蜜蜂为0.770，表明中华蜜蜂和意大利蜜蜂蛹期利用的呼吸基质主要是脂类[14]。

2.4 维生素

维生素是蜜蜂生长和代谢所必需的微量有机物质，是辅酶的主要组分。维生素的缺乏会影响细胞代谢，使蜜蜂幼虫的发育受阻，导致组织和细胞发生病变。蜜蜂幼虫发育需要水溶性维生素和脂溶性维生素。Anderson等[16]研究表明，维生素 B6是蜜蜂幼虫生长发育必需的营养物质，哺育蜂需食用含2 mg/kg维生素B6的食物才能培育幼虫。对于脂溶性维生素的作用，冯倩倩等利用对照试验得出，在配合日粮中适宜水平的维生素A和维生素E能提高幼虫体的抗氧化性[17,18]。

2.5 矿物质

矿物质是蜜蜂幼虫生长发育不可或缺的营养，矿物质与酶结合，使酶活化帮助代谢，如果矿物质不足，酶无法正常工作，代谢活动随之停止。蜕皮伴随着蜜蜂生长发育的整个过程。通常认为，蜜蜂在幼虫期要蜕皮5次，当表皮限制虫体生长时蜜蜂必须周期性蜕皮[19]。蜜蜂的蜕皮过程离不开蜕皮激素的调节，而蜕皮激素的合成依赖于Ca2+。另外，蜜蜂对钙和钠的需求比脊椎动物少，对钾的需求却比脊椎动物多,实验证明，钾及磷酸盐对蜜蜂幼虫的生长是必需的，如果食料中缺乏钾，则幼虫不能发育为成虫[7]。蜜蜂在幼虫期间是不排泄的，一旦pH变化则影响其体内消化酶的活性和化合物的溶解性，使一些潜在的毒物发挥毒性，并影响到肠道微生物，磷酸盐组成的缓冲系统有效维持了中肠的pH平衡。饲料中矿物质的含量影响蜜蜂幼虫虫体内的矿物质含量，方文富等[20]发现以不同混合比例的油菜花粉与黄豆粉配制的饲料饲喂意大利蜜蜂，其6日龄工蜂幼虫血淋巴中Fe、Zn、Cu、Mn和 Se等5种矿物质含量有不同程度的差异，并且随饲料中黄豆粉比例的增加，工蜂幼虫血淋巴中的矿物质含量呈现下降的趋势；给蜂群饲喂少量Co能增加幼虫的体重，但需进一步试验研究验证[7]。

2.6 水

蜜蜂幼虫期要经历一系列复杂的变化，其体内不断进行物质的分解和合成，而水分是生理代谢和生化反应的主要媒介，一般情况下蜂王浆含水67.5～69.0%，在人工饲养蜜蜂幼虫时也要添加一定比例的水以满足蜜蜂幼虫的需要。

3 小结

蜜蜂幼虫的营养需要是制订蜜蜂幼虫饲养标准的前提，有利于蜜蜂幼虫的成活和羽化，蜜蜂幼虫营养需要的确定可以为更好配置幼虫饲料和人工饲养幼虫提供了参考依据，为人工饲养蜜蜂幼虫技术在蜜蜂基础生物学、级型分化和药效评估等方面的研究奠定基础。

[1]KATZAV－ GOZANSKY T,SOROKER V,KAMER J,et al．Ultra－structural and chemical characterize ation of egg surface of honeybee worker and queen laid eggs[J].Chemoecology,2003,13：129－134．

[2]Hanser G,Rembold H.Analytische und histologische Untersuchungen der Kopf－Und Thoraxdrüsen bei der Honigbiene Apis mellifera.ZNaturforsch,1964,19B,938－943.

[3]吕丽萍,石巍,张秀琳,等.蜜蜂的营养需要和蜜蜂饲料的配制[J]．中国蜂业,2006,57（4）：19－20.

[4]Von Rhein W.Uber die Ernahrung der Ar－beitermade von Apis mellifica L insbesondere in der Altersperiode.Insectes Soc,1956,3,203－212.

[5]M Petz,T Stabentheiner,K Crailsheim.Respiration of individual honeybee larvae in dependence on age and ambient temperature.Journal of comparative Physiology B,2004,174(7)：511－518.

[6]吴静,李建科.蜜蜂 (Apis mellifera L)幼虫级型分化差异蛋白质组分析[J].中国农业科学,2010,43(1)：176－184.

[7]陈盛禄.中国蜜蜂学[M].北京：中国农业出版社,2001：215－216.

[8]N Hrassnigg,K Crailsheim.Differences in drone and worker physiology in honeybees(Apis mellifera L)Review Article(invited)Apidologie,2005,36(2)：255－277.

[9]李成成,杨维仁,胥保华,等.意大利蜜蜂生长发育适宜蛋白供给水平及其对幼虫抗氧化活性的影响[J].中国农业科学,2011,44(22)：4714－4720.

[10]刘俊峰,吴小波,颜伟玉,等.饲粮蛋白水平对中华蜜蜂春繁性能及幼虫抗氧化性能的影响 [J].江西农业大学学报,2011,33(5)：0960 －0964.

[11]方文富,郭海坤,林法俊,等.不同配比花粉与黄豆粉饲料对意蜂6日龄工蜂幼虫血淋巴中游离氨基酸含量的影响[J].中国蜂业,2011,62,（1－3 中旬）：13－15．

[12]方文富,郭海坤,赖福平,等.不同配比黄豆粉饲料对意蜂6日龄工蜂幼虫血淋巴蛋白的影响 [J].中国蜂业,2011,62（10－12中旬）：20－23．

[13]Zachary Huang.Honey Bee Nutrition.American Bee Journal[J].2010,8：10.

[14]卢宜娟,杨文超,王安平,等.中华蜜蜂和意大利蜜蜂工蜂幼虫和蛹呼吸代谢的研究[J].中国蜂业,2010,61(7)5－8．

[15]唐修君,周斌,陈丽,等.蜂王幼虫人工哺育条件初探 [J].养蜂科技,2005,5：2－4.

[16]ANDERSON L M，DIETZ A．Pyridoxine require－ment of the honeybee(Apis mellifera L)for broodrearing[J]．Apidologie，1976,7(1)：67－84．

[17]冯倩倩,胥保华,李成成,等.维生素A对意大利蜜蜂群势、封盖子量抗氧化性的影响 [J].动物营养学报,2011,23(6)：971－975．

[18]冯倩倩,杨维仁,胥保华,等.维生素E对意大利蜜蜂产浆性能及抗氧化性的影响[J].福建农林大学学报(自然科学版),2011,40(6)：632－635．

[19]曾志将.蜜蜂生物学[M].北京：中国农业出版社,2007：2.

[20]方文富,郭海坤,林法俊,等.黄豆配合饲料对6日龄工蜂幼虫血淋巴矿物质含量的影响[J].中国蜂业,2011,62（2）：5－6.