周 平， 郭水良， 印丽萍

(1.上海师范大学生命与环境科学学院，上海 200234； 2.上海出入境检验检疫局，上海 200135)

稗属植物的分类与系统学研究概况

周 平1，2， 郭水良1， 印丽萍2

(1.上海师范大学生命与环境科学学院，上海 200234； 2.上海出入境检验检疫局，上海 200135)

稗属杂草是一类严重的恶性杂草，广泛分布于全球，对多种农作物造成了严重危害。由于稗属植物在形态上变异强烈，这为稗属的分类及防除带来了一定困难。本文综述了稗属植物形态学、细胞学、分子标记等方面的研究概况，旨在为该类植物的综合管理提供依据。

稗属；生物学特性；分类

稗属(EchinochloaBeauv.)杂草是全球范围的一种恶性杂草，对农作物造成了严重的危害，随着生态环境、耕作方式等多方面因素的影响，稗属种内在形态甚至基因上都出现了不同程度的变异，这为稗属的分类、防除增添了更大的难度。中国稗属植物记录有10个种、5个变种[1]，但是《中国种子植物科属词典》记载的中国稗属植物5个种[2]；在最新出版的《Flora of China》中记录中国稗草属植物13个种、5个变种[3]；在《Species 2000》中共记录稗属植物种名有300多个，被接受的命名有35个，说明对稗草分类的争议仍然很大，有必要进一步研究。

1 稗属的生物学特性

1.1 稗属的分布

稗属植物原产于欧洲和亚洲的印度[4]，分布于热带和温带地区，为一年生或多年生草本植物[1]，大多数是田间杂草，其中稗(E.crusgalli)是世界性恶性杂草[5]。稗属杂草在我国也有广泛分布，对水稻等农作物造成了严重危害，稗草在我国农田15种危害严重的杂草中位于首位[6]。

1.2 稗属的形态变异特点

稗属植物的鉴定主要基于花序和小穗特征[5]，但是稗属植物形态上变异强烈。例如，印度的Gupta等采集了194份湖南稷子(E.frumentaceaLink)，按照不同的生态地理环境将其分为5组，发现不同生境的稗属植物性状差异明显[7]。Altop等研究了不同来源的稗种子萌发率、开花时间、叶面积、植株高度、小穗长度、地上部分生物量、根的干重和种子数量及分子特征，发现该种无论在基因型上，还是在形态上都存在很大差异，指出影响变异的因素可能有农业耕作方式、农作物生长特点、地理位置及除草剂使用情况等[8]。

2 稗属的分类

2.1 稗属进化的研究进展

许瑾等通过对稻属(OryzaL.)及其近缘等禾本科植物的叶绿体psbA-trnH基因进行扩增和测序，发现稗属植物与玉米、稻属的亲缘关系较近[9]。韩爱东等用从栽培稻基因组中克隆的一些重复DNA顺序作探针，研究它们在这些植物中的分布情况及其杂交多态性表现[10]。在研究pRRD9的同源序列在禾本科中的分布及其多态性时从黍亚科中共选8个种，结果从pRRD9重复顺序的杂交带谱中发现稗草与狗尾草属的亲缘关系较近。

稻稗(E.oryzicola)不仅是东亚稻田中具有代表性的杂草，而且为四倍体(2n=4x=36)，是稗(2n=6x=54)的祖先，也是栽培种六倍体紫穗稗(E.utilisOhwi et Yabuno)的野生种形式[11-13]。Aoki等在研究亚洲一年生多倍体稗属的系统演化过程中发现亚洲稗属间的基因关系是：异源六倍体稗同它的父本稻稗有相同的2个基因组；亚洲多年生四倍体物种E.stagnina同稻稗有一个相同的基因组，而且还有一个未知来源的基因组；采自西半球的孔雀稗(E.cruspavonis)在2个基因组上与稗和稻稗表现出非常紧密的关系；而光头稗(E.colona)同各个种之间的亲缘关系都比较远[14]。Aoki等用转录间隔区和叶绿体基因序列研究了稗草和稻稗的亲缘关系，研究中利用ITS、trnT-L、trnL内含子以及trnL-F片段：ITS和叶绿体DNA都表明生长于西半球的稗与欧亚地区的稗在遗传上存在明显区别，但是与美国的孔雀稗和海岸稗(E.walteri)却有着密切的联系，nrDNA ITS显示欧亚的稗和稻稗之间没有差别，这与两者叶绿体DNA之间有明显差异形成鲜明对比，目前的研究结果证明稻稗是稗的父本[15]。

2.2 稗属形态分类研究进展

对于稗属植物的分类，现在主要依靠穗和小穗等特点[5]，但是单纯依赖形态鉴定稗属植物还存在许多困难。Yamaguchi 等研究发现，稻稗和硬稃稗(E.crusgallivar.formosensis)及水田稗(E.oryzoides)和稻稗之间的形态鉴定很难[16]。Yabuno认为，水田稗经常与稗、稻稗弄混[17]。Yabuno从法国Gasquez博士处得到的水稗(E.phyllopogon)种子，种出来的植物在形态上更像稻稗[18]。但是，在随后的研究中发现，该植物在形态上发生了高度变异。同种稗属植物的外部形态在不同生长环境中也出现了变异。印度的Gupta等采集了194份湖南稷子，按照不同的生态地理环境将其分为5组，发现从不同生境采集的样本普遍存在着性状差异[7]。Altop 等研究了不同来源的稗种子萌发率、开花时间、叶面积、植株高度、小穗长度、地上部分生物量、根的干重和种子数量及分子特征，结果发现其在基因型和形态上都存在很大差异，其影响变异因素可能有农业耕作方式、农作物的生长特点、地理位置及除草剂的使用情况等[8]。芒的长度一直是稗属植物的重要鉴定特征，但是Ruiz-Santaella等发现稗属植物芒的长度与生长环境有关[19]。宋小玲等对稗属常见种无芒稗(E.crusgallivar.mitis)、西来稗(E.crusgallivar.zelayensis)、细叶旱稗(E.crusgallivar.praticola)、旱稗(E.hispidula)、光头稗的开花过程和节律等进行了研究，认为稗属不同种开花的过程基本相似[20]。温度、光周期、晴天和阴雨天对开花都有一定的影响，但不同条件下的结实率没有明显差异。综上所述，目前对稗属的分类还比较混乱，须要进一步深入研究。

《中国植物志》记载我国有稗属植物9个种、5个变种[1]，但是《中国种子植物科属词典》认为稗属约80个种，我国约5个种[2]，刁正俗发现了新种宿穗稗(E.persistentia)[21]，一些地方新记录也不断地被报道[22-24]。戴水连研究了中国稗属植物分类地位、系统亲缘关系，将中国的稗属植物分成5个群，即群一为光头稗，群二为水田稗、台湾稗(E.formosensis)，群三为稗、长芒野稗(E.crusgallivar.caudata)、无芒稗、西来稗，群四为海岸稗、孔雀稗、短芒稗(E.crusgallivar.breviseta)、无芒旱稗(E.crusgallivar.praticola)、狭叶旱稗(E.crusgallivar.austro-japonensis)，群五为湖南稷子、紫穗稗，认为海岸稗虽与孔雀稗相似但仍有不同，赞同Heller的观点将其作为一个种处理，台湾稗一般作为稗的变种，但有较明显的区别，因此将其作为一个种，把短芒稗、无芒旱稗、狭叶旱稗从稗的变种改组为孔雀稗的变种[25]。

2.3 稗属细胞分类研究进展

Nakayama等认为，如果没有染色体数目和生物化学数据就很难鉴定稗属植物[26-27]。Bhanwra等发现，光头稗和稗的胚胎发育过程存在差异[28]。冯久焕等首次对国产稗属的7个种(含变种)植物的染色体形态进行了研究，发现染色体数目分别是 2n=36 或54[29]，其中稗、西来稗、长芒稗(E.caudata)、硬稃稗、水田稗的为2n=54，无芒稗、孔雀稗、旱稗的为2n=36。西来稗、孔雀稗及水田稗的核型类别为2B型，无芒稗、旱稗、稗、硬稃稗及长芒稗的核型类别均为2A型。蔡联炳等研究了禾本科植物叶片表皮结构细胞主要类型的演化与系统分类和发育途径，通过对禾本科203属328种植物的叶表皮解剖观察，对表皮各类结构细胞分别进行演化探讨，将稗属划入黍超族黍亚科[30]。

2.4 稗属分子分类研究进展

除了以形态特征为主的传统分类方法以外，分子方法也越来越广泛地应用于植物分类学研究。在稗草的分子分类研究中，向育君等对稗草DNA的提取方法进行了改良，避免了多糖和酚类物质的影响，得到纯度高、无断裂降解的DNA[31]。Hilu研究了2个栽培种紫穗稗和湖南稷子的进化过程[32]。Ruiz-Santaella等认为，稗属在形态上发生的高度变异使其分类产生了很多的争议[19]。稻田中采用除草剂氰氟草酯来限制稗属的发展，但是稗属不同种对该除草剂的敏感性不同，这些差异性使得形态学和分子学的研究更为重要。Kim等利用小穗和籽粒上的21个定性和定量特征、RAPD标记对稗属植物进行分类，发现与传统的稗属分类结果都相当吻合，他们用RAPD技术对稗属杂草进行谱系分析，把稗草划分成3个类群[33]。Yamaguchi等利用非编码基因序列trnT-L-F对东亚的稗属进行分子系统研究，将所采稗属种的9个种分为5组，即来自泰国的稻稗和E.stagninaBeauv、稗、孔雀稗、光头稗和湖南稷子、非洲的E.obtusifloraStapf 和E.stagnina，认为日本的紫穗稗是东亚唯一的一个栽培种[16]；同时他们发现稗、紫穗稗和水田稗等3个种有相同的基因序列、相同同工酶模式[26]和相同的RAPD结果[34]，将这3个种归为同一个种[16]。Yasuda等利用PCR-RFLP技术对稻稗和稗进行分子鉴定，成功地将这2个物种区分开来，同时也没有发现这个种存在种内变异[27]。

通过分子的方法也发现了稗属种间、种内所存在的一些变异现象。Yabuno对野生稗属E.stagnina的生长特性、细胞特性、染色体数目等进行研究，结果发现此物种个体间存在着很大的变异[35]。同时，不同来源的稗草在基因和形态上也存在差异，Altop等研究了不同来源的稗的种子萌发率、开花时间、叶面积、植株高度、小穗长度、地上部分生物量、根的干重和种子数量及分子特征，结果发现其在基因型和形态上都存在很大差异，其影响变异因素可能包括农业耕作方式、农作物的生长特点、地理位置及除草剂的使用情况等[8]。Hilu等利用RAPD技术[32，36]、Roy等通过cpDNA和rDNA序列[37]发现，稗属种内存在高度的变异；但是Yamaguchi等的试验结果却显示，在同一地区种内变异水平非常低[16]。

[1]陈守良. 中国植物志：第九卷[M]. 北京：科学出版社，1990.

[2]侯宽昭，吴德邻，高蕴璋，等. 中国种子植物科属词典[M]. 2版.北京：科学出版社，1982.

[3]Chen S L，Sylvia M P. Flora of China[M]. Beijing：Science Press，2006，22：500-515.

[4]唐恩全，汪 矛. 稗草的特性及防除[J]. 生命世界，1994(2)：18-19.

[5]乔丽雅，王庆亚，张守栋，等. 稗属(EchinochloaBeauv.)杂草的生物学特性研究进展[J]. 杂草科学，2002(3)：8-12.

[6]全国农田考察组.中国农田杂草区划[J]. 杂草学报，1989，3(2)：1-5.

[7]Gupta A，Mahajan V，Kumar M，et al. Biodiversity in the barnyardmillet (EchinochloafrumentaceaLink，Poaceae) germplasm in India[J]. Genet Resour Crop Evol，2009，56：883-889.

[8]Altop E K，Mennan H. Genetic and morphologic diversity ofEchinochloacrus-gallipopulations from different origins[J]. Phytoparasitica，2011，39(1)：93-102.

[9]许 瑾，徐 涛，肖正康，等. 禾本科psbA-trnh基因的序列分析及其在斑点野生稻鉴定中的应用[J]. 生物技术通报，2011(2)：85-92.

[10]韩爱东，林建东，缪汝槐，等. 一些水稻的重复DNA顺序在稻属和其它禾本科植物中的多态性[J]. 植物学报，1997，39(6)：577-581.

[11]Yabuno T. Morphological and cytological studies in the genusEchinochloa[J]. SeikenZiho，1953，6：66-71.

[12]Yabuno T. Cytotaxonomic studies on the two cultivated species and the wild relatives in the genusEchinochloa[J]. Cytologia，1962，27：296-305.

[13]Yabuno T. Biosystematic study of the genusEchinochloa[J]. Jap J Bot，1966，19：277-323.

[14]Aoki D，Yamaguchi H.Oryzash4 gene homologue represents homoeologous genomic copies in polyploidyEchinochloa[J]. Weed Biology and Management，2009，9(3)：225-233.

[15]Aoki D，Yamaguchi H. Genetic relationship betweenEchinochloacrus-galliandEchinochloaoryzicolaaccessions inferred from internal transcribed spacer and chloroplast DNA sequences[J]. Weed Biology and Management，2008，8(4)：233-242.

[16]Yamaguchi H，Utano A，Yasuda K，et al. A molecular phylogeny of wild and cultivatedEchinochloain East Asia inferred from non-coding region sequences oftrnT-L-F[J]. Weed Biology and Management，2005，5(4)：210-218.

[17]Yabuno T. A biosystematic study onEchinochloaoryzoides(Ard.) Fritsch[J]. Cytologia，1984，49(3)：673-678.

[18]Yabuno T. Cytological Relationship betweenEchinochloaoryzicolaVasing. and the French Strain ofE.phyllopogonStapf subsp.Oryzicola(Vasing.) Koss.[J]. Cytologia，1981，46(1/2)：393-396.

[19]Ruiz-Santaella J P，Bastida F，Franco A R，et al. Morphological and molecular characterization of differentEchinochloaspp. andOryzasativapopulations[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2006，54(4)：1166-1172.

[20]宋小玲，强 胜，徐言宏，等. 稗类(Echinochloaspp.)植物的开花生物学特性[J]. 植物资源与环境学报，2002，11(3)：12-15.

[21]刁正俗. 中国稗属一新种[J]. 云南植物研究，1988，10(3)：371-372.

[22]梁 庆，刘 柯，崔大方. 广东禾本科植物分布新记录[J]. 华南农业大学学报，2008，29(4)：121，124.

[23]曾宪锋. 河北省禾本科植物分布新记录[J]. 河北农业技术师范学院学报，1998，12(1)：38-39.

[24]陈 微，孙必兴. 云南稗属(Echinochloa)植物进行了研究[J]. 云南大学学报，2001，23(1)：55-61.

[25]戴水连.中国稗属Echinochloa分类系统的初步研究[J]. 中山大学学报，1986(3)：76-80.

[26]Nakayama Y，Umemoto S，Yamaguchi H. Identification of polyploid groups in the genusEchinochloa[J]. J. Weed Sci. Tech. 1999，44(3)：205-217.

[27]Yasuda K，Yano A，Nakayama Y，et al.Molecular identification ofEchinochloaoryzicolaVasing. andE.crus-galli(L.) Beauv. using a polymerase chain reaction-restriction fragment length polymorphism technique[J]. Weed Biolgy and Management，2002，2(1)：11-17.

[28]Bhanwra R K，Choda S P. Comparative embryology ofEchinochloacolonumandEchinochloacrusgalli(Poaceae)[J]. Proc Indian Acad，1986，96(1)：71-78.

[29]冯久焕，张廷璧. 国产稗属植物的细胞学研究[J]. 武汉植物学研究，1993，11(4)：293-299.

[30]蔡联炳，郭延平. 禾本科植物叶片表皮结构细胞主要类型的演化与系统分类和发育途径的探讨[J]. 西北植物学报，1995，15(4)：323-335.

[31]向育君，梁 辉，张正奇. 稗草DNA的快速提取研究[J]. 生物学杂志，2004，21(2)：30-33.

[32]Hilu K W. Evidence from RAPD markers in the evolution ofEchinochloamillets(Poaceae)[J]. Plant Systematics and Evolution，1994，189：247-257.

[33]Kim K U，Sohn J K，Shin D H，et al.Analysis of genetic diversity inEchinochloaspecies using random amplifided polymorphic DNAs(RAPDs) markers[J]. Kor J Weed Sci，1998，18(1)：76-83.

[34]Utano A，Michishita Y，Yamaguchi H. A barnyard grass mimic to rice plant belongs toEchinochloaoryzicola，which is clearly distinguished from related taxa based on RAPD analysis (Abstract)[C]//Proceedings of the 17th APWSS Conference，Bangkok：The Asian-Pacific Weed Science Society，1999.

[35]Yabuno T. Biosystematics ofEchinochloastagnina(Retz.) P. Beauv.，cytological relationship between the 12 and 14-ploid strains[J]. Genetica，1970，41(2)：311-315.

[36]Rutledge J，Talbert R E，Sneller C H. RAPD analysis of genetic variation among propanil-resistant and-susceptibleEchinochloacrusgallipopulations in Arkansas[J]. Weed Sci，2000，48：669-674.

[37]Roy S，Simon J P，Lapointe F J. Determination of the origin of the cold-adapted populations of barnyard grass (Echinochloacrusgalli) in eastern North America：a total-evidence approach using RAPD DNA and DNA sequences[J]. Can J Bot，2000，78(12)：1505-1513.

StatusofResearchonTaxonomyandSystematicsoftheGenusEchinochloa

ZHOU Ping1，2， GUO Shui-liang1， YIN Li-ping2

(1.College of Life and Environment Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China；2.Shanghai Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau，Shanghai 200135，China)

SeveralEchinochloaspecies are serious weeds throughout the world，causing severe damage to many crops. The classification and control ofEchinochloais very difficult since plants of this genus exhibit high morphological variation. In this paper we review the status of research on morphology，cytology and molecular markers ofEchinochloa，which is of importance for the integrated management ofEchinochloaweeds.

Echinochloa；biological characteristics；taxonomy

Q949.71+4.2

A

1003-935X(2013)01-0001-04

周 平，郭水良，印丽萍. 稗属植物的分类与系统学研究概况[J]. 杂草科学，2013，31(1)：1-4.

2012-12-14

国家自然科学基金(编号：31070479)；国家出入境检验检疫局科研项目(编号：200810787)；上海市科学技术委员会基础研究重点项目(编号：10JC1412100)；上海市教育委员会科技创新重点项目(编号：06ZZ20、10ZZ81)；上海市教育委员会重点学科建设项目(编号：J50401)。

周 平(1986—)，男，硕士研究生，主要从事杂草分类及入侵机理研究。E-mail：zhp2006sx@yahoo.com.cn。

郭水良，教授，主要从事杂草科学和植物分类与系统学研究。E-mail：gsg@shnu.edu.cn。