尹 超，刘 烨，陈 秒，邓应德，肖层林*

(1湖南农业大学农学院，长沙410128;2湖南杂交水稻研究中心，长沙410128)

栽培稻分为籼稻和粳稻两个亚种。丁颖［1］认为粳稻是籼稻的变异类型，是籼稻由低纬度、低海拔地区向高纬度、高海拔地区转变的结果。籼粳亚种间杂交稻的光合生产能力较品种间杂交水稻以及普通水稻都表现出明显的杂交优势。水稻籼粳亚种间杂交F1代常表现生育期超迟、株高超高、结实性差、籽粒充实滞缓等方面的障碍［2］，使得籼粳亚种间的杂种优势难以直接利用。自袁隆平等提出在籼粳亚种间杂交的基础上，结合株型改良是提高杂交水稻产量的重要途径以来［3］，大量专家学者历经数十年的研究［4～6］，发现了水稻广亲和性基因并培育广亲和性亲本，应用广亲和性与早熟性遗传力强的亲本配组，基本解决了水稻亚种间杂交F1代的不育性障碍和超亲迟熟问题，籼粳亚种间杂种优势得到部分利用。在此基础上，人们对籼粳亚种间杂交稻光合产物积累与干物质分配的影响因素进行了研究，并为此探讨了杂交组合的亲本选配，杂交组合适宜生态条件选择，高产高效栽培技术等途径，以提高籼粳亚种间杂交稻光合产物积累与干物质分配的协调性。但籼粳亚种间杂交F1代籽粒充实滞缓和株高超亲障碍尚未得到根本解决，仍存在植株营养生长优势与稻谷产量不协调、植株偏高常导致抗倒伏能力较低等现象。

1 亚种间杂交稻光合产物积累与分配的影响因素

1.1 亚种间杂交稻株叶形态

学者对于籼粳亚种间超高产杂交稻的株叶型态及其影响进行了相关研究［7，8］，提出了一些新株型模式，主要有IRRI的超级稻新株型模式、国家杂交水稻工程技术中心的超级杂交稻株型模式、广东省农业科学院提出的半矮秆丛生型模式、四川农业大学提出的重穗型以及沈阳农业大学的直立大穗株型模式［9，10］。

1.1.1 叶片形态特征

超高产杂交稻的叶片，特别是倒三叶的形态，必须具备与其种植生态环境相适应的生理特性，如在长江中下游稻区，籼粳杂交水稻的倒三叶形态必须具有长、直、窄、凹、厚5个特点。叶片的长和窄、姿态凹形直立且坚挺不披的特征，既能有效地提高叶面积指数，又能保持叶片之间互不遮荫，从而提高叶片的光能利用率。叶片较厚则说明叶肉细胞丰富，叶片不易衰老。其中，金峰等［11］通过对四川、辽宁不同生态环境下两个供试籼粳交后代株型特性和产量构成的影响研究发现:两个籼粳杂交低世代群体材料种植在辽宁和四川，从群体水平上看，株型特性在不同区域间均存在较大差异，而且变化的幅度和方向不尽一致。他们认为:不同生态稻作区对籼粳杂交水稻的理想株叶形态性状有着直接的影响，选育适宜的株叶形态能显著提高穗“库”的容量和籽粒充实度。

徐德海等［12］通过物质生产过程中的“源、流、库”等生理特性的对比考查与测定，研究和探讨籼粳杂交稻甬优6号超高产的生理特性。他们发现叶片突出的生理特性是华南超级稻种植区产量优异的主要因素之一，表现为叶面积指数大、叶片功能期较长、叶绿素含量多、叶片光合速率高、比叶重和粒叶比较大。刘玉龙等［13］研究认为，长江中下游水稻植株倒三叶较长和叶片较宽增加了光合面积，对提高水稻产量有显著作用。同时，若能使叶片保持不易披垂，则能使植株下部叶片较好地进行光合作用，从而在整体上提高单株的有效光合面积和光合效率。肖应辉等［14］也认为，两系法籼粳亚种间杂交稻干物质的积累与植株倒三片叶的形态特征与生理功能有关。

1.1.2 茎秆形态特征

超高产杂交稻的茎秆粗壮，表明其茎秆机械组织发达，茎秆内的物质贮藏较多，在一定程度上能增强植株的抗倒伏能力。此外，茎秆的筛管组织发达、筛管细胞大、细胞壁较厚等特征也有利于茎秆的光合产物有效地运输到穗部，从而提高亚种间超高产杂交稻光合产物的转化率，达到提高产量的目的。

马荣荣等［15］通过分析籼粳杂交稻甬优6号超高产株形特征与竞争优势认为，甬优6号的超高产在植株群体形态上主要的特点是:植株动态变化的分蘖消长上，增长率介于籼、粳类型对照之间;各生育阶段单株茎、鞘、叶生长快，干物质量大的强源竞争优势;克服了以往亚种间杂交组合库大而源不足导致籽粒充实度低、产量不高的弊端。对于籼粳稻杂交理想株型的创造及其应用，国内外已有不少学者和科研机构进行了探讨和构建。沈阳农业大学农学院［16］提出了适当增加株高、改善根系功能、增加单茎干重及减少无效分蘖是提高生物产量的可行途径的看法，与马荣荣等提出的观点较为一致。

1.2 环境条件

影响籼粳亚种间杂交稻光合产物积累与分配的环境条件主要包括生态条件、栽培因素等。

1.2.1 生态条件

高产水稻的干物质生产特性因生态条件的变化而改变。水稻是需要强光照的作物，光温条件是其重要生长环境因素。植株光合产物的生成直接受光照长度与强度的影响，从而进一步影响水稻的产量形成。由于不同类型的水稻品种对光照条件有一定的差异，因此适宜的光照时间就成了水稻光合产物生成的重要条件。解文孝等［17］通过对水稻不同生育时期的光温因子与产量构成因素、光温因子与产量性状和品质性状的影响等进行研究，发现在光温因子中，从移栽期至始穗期的日照，始穗期至成熟期的积温对产量性状和品质性状影响较大，其结果与周鸿凯等［18］的研究一致。郑志广［19］则认为，当光照强度下降至自然光照的50%时，将使水稻的空秕粒增加，从而显著降低水稻的单穗籽粒产量，而从始穗期至成熟期温度的升高，则使干物质在穗部的分配比率降低。

水稻大田生产的水分条件包括土壤含水量、空气湿度以及降水量，这三者对水稻光合产物形成和干物质积累有一定的影响效果。在水稻的全生育期，大田土壤的含水量要随着水稻的生长时期对水分不同需求而改变。对籼粳亚种间杂交稻种植条件而言，应根据不同纬度和海拔地区的空气湿度和降水量，考虑影响光合产物形成与干物质积累的水分条件因素。黄元财等［20］研究认为，水分条件的选择应结合土壤所含的营养元素考虑，土壤适宜的含水量以及充足的营养元素能促进水稻干物质的运输与分配。

1.2.2 栽培因素

移栽期秧龄。已有研究认为，籼粳亚种间杂交稻的产量和稻米品质与移栽期的秧龄有着紧密的联系，适宜的移栽秧龄有利于群体光合产物的积累和分配，提高产量和改善稻米品质。邓飞等［21］研究表明，水稻的干物质积累特性是生态条件、移栽秧龄、移栽方式互作效应共同作用的结果。水稻单茎和群体干物重均受三者显著的主效作用，其中生态条件与移栽秧龄互作效应极显著影响分蘖盛期至抽穗期群体干物质重量，生态条件与移栽方式、移栽秧龄与移栽方式及三者互作则主要影响抽穗后单茎和群体干物质重量。

种植方式。适宜的种植方式能有效调控水稻的干物质积累与分配。水稻常用的三种种植方式为手工移栽、机械移栽、直播。李杰等［22］研究认为，水稻群体拔节期后的干物质总量以手工移栽最高，机械移栽次之，直播方式最小，并随着生育进程其差异越来越大。水稻整个生育期单茎干物质总量都是以手工移栽方式的最大，以直播方式的最小。在物质输出和转化方面，叶片、茎秆物质输出率和转化率，依次以手工移栽、机械移栽、直播方式降低。在稻谷蜡熟期后，茎秆表现有物质回运现象，以手工移栽方式的回运率最多，直播方式最少;在叶鞘内物质输出率表现相当，其转化率以手工移栽方式和机械移栽方式低于直播方式。这一结果与何瑞银等［23］以6个品种在中国三大稻区进行手工移栽、机械移栽、直播方式的比较试验结果一致。

肥料元素。水稻光合物质生产是产量形成的基础，而物质生产又与植株体内的营养状况密切相关。N、P、K和Si是水稻的四大营养元素，这些营养元素的积累对物质生产和产量形成至关重要。江立庚等［24］研究发现，不同水稻品种的 N、P、K、Si吸收存在很大差异，表明水稻精确定量施用的肥料数量和配比应因品种而异。水稻在不同生育阶段吸N比率差异较大，晚稻前期最大吸N比率为62.42%，最低比率为33.34%，晚稻后期分别为74.46%和46.34%。因此，不同生育期的施肥比率也应因栽培季节和品种而异。

成熟期转化特性。庄宝华等［25］通过研究两系亚种间杂交稻两优培九产量形成的生理特性指出，两优培九群体干物质向经济器官的分配率较低，因结实率、产量库充实率和收获指数明显下降而影响增产效果。其主要内在原因可能是颖花或籽粒生理活性低，接纳灌浆物质的能力不强，致使大量同化物滞留于茎秆和叶鞘中，不能有效地向经济产量转化。王志琴等［26］认为，亚种间杂交稻籽粒充实度和结实率低与灌浆初期籽粒中的ATP酶活性低、IAA的含量少有关。

1.3 遗传特性

在与杂交稻光合产物积累与分配的相关基因中，最具代表性的为 OsSUTs1、OsSUTs2、OsSUTs3、OsSUTs4、OsSUTs5 等基因。洪海强［27］，胥婷等［28］通过研究一致认为:OsSUTs基因对于杂交水稻生长后期光合产物转化率的高低有着直接的关系，其中OsSUTs2基因是杂交水稻同化物的主要蔗糖转运体，且直接影响着杂交水稻生长后期光合产物的转化率。值得说明的是，OsSUTs系列的5个基因是否能有效改善亚种间杂交稻干物质转化率低、籽粒充实度不良等问题尚需进一步深入的研究。

目前，国内仅有部分学者就遗传特性对亚种间杂交稻光合产物分配与积累的影响进行相关性研究。韦新宇等［29］通过对明恢 413、97gk1037、明恢118和明恢417等籼粳交及其衍生系的产量相关性状的遗传效应与杂种优势的研究发现，籼粳交F1在每穗总粒数、每穗实粒数和千粒重性状上以基因的加性主效应为主，结实率性状以基因的显性主效应为主，基因型值和群体平均优势的正向增值作用能够明显提高杂交后代结实率，其环境互作效应表现较弱，环境敏感性不强。曾晶等［30］利用一个籼粳交双单倍体群体及其分别与两亲本回交构建的两个回交群体，考查了株高和抽穗期的遗传，而后发现主效QTL在抽穗期遗传中的重要作用。比较加性和非加性QTL的作用，发现加性效应、显性效应和上位性效应是籼粳亚种间杂种生育期变化的共同遗传基础。

虽然在杂交水稻“库、源、流”相互协作这一领域做了初步的基因方面探讨，但是在针对亚种间杂交稻甚至其衍生系的产量形成机制方面，大多都是从基因与环境互作这一切入点去做研究，而对基因的精细定位、功能分析与克隆，尚未见报道。

2 提高亚种间杂交稻光合产物积累与分配的途径

2.1 选育理想株型的亚种间杂交组合

前人在超高产育种中关于“理想株型”概念的提出，为籼粳亚种间杂交稻的研究和选育有着非常重要的指导性意义。然而因不同地区、不同生态条件、不同种植方式以及不同的田间管理措施等，都会对所要求的理想株型提出不同标准。杨惠杰等［31］认为，稻穗的分化与最后的3片叶生长同步，大穗与长叶相伴而生。因此，水稻超高产品种冠层叶片的“长、直、窄、凹、厚”等性状，确保了较高的群体光合生产力。董习华等［32］研究表明，水稻的株型特征主要决定于遗传基础，而其群体的特征则主要受控于环境因子，并表明超级杂交稻组合的丰产性能较好，株型优势与产量明显相关，各产量性状之间相互影响。超高产品种的主要增产因子顺序是:穴穗重＞单穗粒重＞穗粒数＞二次枝梗数＞有效穗数＞一次枝梗数。由此，育种家们致力于选育株叶型表现“长、直、窄、凹、厚”，穗型表现大穗多粒重粒的亚种间超高产杂交组合。

综合前述几种新株型模式不难发现，不同生态稻作区以其特有的生态因素决定了超级稻理想株型的不同标准，籼粳亚种间杂交稻的超高产特性与其株形关系密切。因此，为了充分发挥超高产潜力，要按不同的生态稻作区，因地制宜地开展株形量化指标的深入探讨。

2.2 选育生育后期物质转化率高的亚种间杂交组合

为了消除生育后期因酶活性降低、抑制产量增加的障碍因素，在亚种间杂交组合选育方面可着重考虑光合性状受显性效应的影响，而不是过多强调亲本的光能利用率，并结合亚种间杂交稻的特性形成较高的群体叶面积优势作为选择目标。另外，筛选和选育抗早衰的种质资源，也是一条解决亚种间杂交稻生育后期早衰的有效途径之一。钟跃毅等［33］研究发现，早稻生长后期持续高温和晚稻生长后期寒露风来得较早，均会更容易引发水稻的早衰，从而制约了水稻生育后期物质向籽粒转化与积累，阻碍产量的提高，甚至会出现大面积减产的结果。陈小荣等［34］认为，两系亚种间杂交稻干物质生产与分配的杂种优势与双亲的配合力紧密相关。

另外，籼粳杂交稻籽粒充实度不理想的重要因素之一是其“流”不畅通。刘晓斌［35］通过对两系杂交稻茎鞘物质运转与籽粒充实特性的研究认为:茎鞘物质的输出率与结实率、籽粒充实度、最大灌浆速率及平均灌浆速率成显著正相关关系。郑华等［36］认为，籼粳杂交稻的“流”不畅则会有可能导致其库的受容活性，从而直接影响籽粒充实形成。由此可见，要想籼粳杂交稻产量优势得以充分体现，关键在于“库”、“源”、“流”三者之间相互协调，保证“库大源足”，解决“流”的不畅通。董丹等［37］认为，带有直立穗型基因的品种能增加每穗的颖花数进而使单位面积上的颖花数和库容量增加，干物质生产能力强，有较大的库源比和叶面积指数，茎秆的干物质输出率和转换率显著提高。

2.3 适宜生态条件与合理栽培方式相结合种植

对具体的某一亚种间杂交稻组合而言，要根据其在生育阶段干物质的生产特性，结合光合产物在茎秆、叶鞘、叶片和籽粒中积累与分配的特点，在选择合适光温条件和水土特性的前提下，制定出合理的栽培方式和田间管理技术方案，从而达到提高群体后期干物质的累积量。杨从党等［38］以云南地区的水稻为研究对象，结果表明在不同生态条件下结实率和千粒重的变化较小，而增产的主要因子是每穗粒数和单位面积有效穗数。在合理的栽培方式与肥水管理的前提下，提高单位面积颖花数是提高产量的重要途径。王勋等［39］以日本和IRRI的9个水稻品种为材料，在南京和云南丽江两地研究了不同基因型水稻的干物质积累与源库形成特征及其在不同生态环境下的差异，并提出了不同生态环境对水稻的产量和干物质的积累量有显著影响的观点。由此，人们认识到亚种间超级杂交稻组合的超高产潜力只有在适宜的生态条件和合理的栽培方式相配合下才能充分发挥。

3 问题与讨论

3.1 水稻籼粳分化类型之间光合特性存在差异

水稻的籼粳分化类型间在遗传背景上具有差异，从而在植株的形态、生理等特性方面存在着明显的差异，这些差异直接对光合作用特性造成影响。不同的分化类型，由于其光合特性的不同导致的差异性与亚种间杂交稻后期干物质的积累和运转有着密切的联系，直接影响其产量的形成。卓伟许等［40］研究表明，不同籼粳分化类型的亚种间杂交稻在齐穗期，单叶净光合速率、蒸腾速率逐渐升高，这种趋势在亚种间组合类型间表现为:籼型＞偏籼型＞偏粳型＞粳型。因此，在育种上要着重考虑光合性状受显性效应的影响，不应过多地强调亲本的高光效。笔者认为，依据水稻籼粳分化的类型，在保证亚种间杂交稻光合特性得以明确的情况下，需结合亚种间杂交稻群体相关指标形成较高的叶面积优势进行选择。在亚种间杂交组合的栽培方面，要采用合理的栽培方式和田间管理措施，才能达到充分发挥光合特性的效果。

3.2 亚种间杂交稻物质分配与抗倒伏能力的研究

水稻生产实践充分表明，植株抗倒伏能力与植株高度相关，植株高度的相应增加，导致植株的抗倒伏能力相对降低，植株抗倒伏能力又直接影响水稻品种的稳产。两系亚种间杂交稻普遍表现株高超亲，易产生倒伏现象。然而，前人的研究表明［41～44］，提高水稻的株高，能有效增加水稻的生物产量。目前亚种间杂交稻的干物质分配到穗部的比例较低，且有相当含量的干物质滞留在茎秆中。倘若解决了亚种间杂交稻“库、源、流”之间相互协调的关系，那么其抗倒伏的能力是否会受到更大影响?因此，保证在提高水稻植株高度和茎秆干物质输出率的前提下不降低其抗倒伏能力就成了亚种间杂种优势利用的关键所在。至今，关于籼粳亚种间杂交稻籽粒充实滞缓和株高超亲、抗倒伏能力较低等方面，国内已有较多专家学者做了相关性研究，也取得相应的科研成果。但是，针对具体籼粳亚种间组合来说，从本质上解决籽粒充实滞缓和抗倒伏能力较低的配套技术方案，还有待进一步研究。

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