卧龙自然保护区拐棍竹(Fargesia robusta)无性系种群的空间分布格局

2012-11-28周世强黄金燕李仁贵李德生张和民

四川林业科技 2012年1期

刘巅，周世强，黄金燕，李仁贵，李德生，黄炎，张和民

(中国保护大熊猫研究中心，四川卧龙 623006)

种群的空间分布格局是指种群内个体的空间分布状况［1］。它反映了种群个体彼此间的空间关系，是种群自身生物学特性和种群与环境之间关系的体现［2］。植物种群的空间分布格局一般分为3种类型:均匀分布、随机分布和聚集分布。种群的空间分布格局是种群的重要属性之一，空间分布格局的研究也是实验生态学和野外生态学研究的基础［3］。种群的空间分布格局分析是研究种群特征、种群间相互作用以及种群与环境关系的重要手段［4，5］。

拐棍竹(Fargesia robusta)是大熊猫重要的主食竹种，主要分布在海拔1 600 m～2 600 m的中高山地区［6，7］。对拐棍竹的研究已进行多年［8～14］，但是对种群空间分布格局的研究还未见报道。作为拐棍竹种群研究的重要组成，其空间分布格局的研究是不可或缺的，这不仅能完善我们对拐棍竹生物学特征的认识，也对大熊猫保护有具有重要意义。

本文通过计算种群扩散系数c的t检验、Morisita指数I的F检验、负二项参数K、Lioyd平均拥挤度指标m*和聚块性指标PAI，在不同的样方尺度上对拐棍竹无性系分株种群的空间分布型进行了研究。利用种群分布的负二项参数K、Lioyd平均拥挤度指标m*和聚块性指标PAI比较了在不同尺度下拐棍竹无性系分株种群的聚集强度。并利用地理信息系统(GIS)技术对拐棍竹无性系分株种群各分株间的空间关系进行了探讨。希望通过这些研究，能对进一步揭示拐棍竹无性系分株种群内的相互作用和种群与环境间的关系，增进其与大熊猫之间的相互关系的了解。

1.研究地概况

研究地位于四川卧龙国家级自然保护区核桃坪(103°13'28″～ 103°13'51″E，31°4'20″～ 31°4'42″)海拔2 070 m～2 140 m的范围内。该区域为西北坡向，平均坡度20°～30°，土壤类型为山地棕壤，植被类型为以野核桃(Juglans cathayensis)，槐树(Sophora japonica)，五裂槭(Acer oliverianum)，扇叶槭(Acer flabellatum)，大翅色木槭(Acer mono var.maeropterum)，长序稠李(Prunus brachypoda var.seudossiori)，连香树(Cercidiphyllum japonicum)，华西枫杨(Pterocarya insignis)，红麸杨(Rhus punjabensis var.sinica)等为优势成分的落叶阔叶林，并混生有人工栽种的麦吊云杉(Picea brachytyla)。该区域内分布的竹种为拐棍竹和短锥玉山竹(Yushania brevipedunculata)，其中拐棍竹占95%以上。

2 研究方法

2.1 样方设置及调查方法

2003年7月在研究区域内的拐棍竹林中随机设置10个100 cm×100 cm的样方。2003年至2007年，于每年拐棍竹发笋期结束后(7月左右)进行1次调查。调查时将样方中每年新生的分株(竹笋)划分为同一龄级，每次调查主要收集样方中拐棍竹的新生分株数，各龄级的现存分株数。为直观地记录无性系分株种群中不同龄级分株的动态变化，在进行调查时记录了不同龄级各个分株在样方中的位置，方法见周世强等(2010)［15］的对分株位置的记录方法。然后将100 cm×100 cm的样方划分成50 cm×50 cm、20 cm×20 cm和10 cm×10 cm等3个样方尺度，以2007年调查的数据进行包括100 cm×100 cm在内的4个样方尺度下种群空间格局分布型和聚集强度的计算，用各年数据进行种群不同龄级的无性系分株间的空间关系的计算。

2.2 空间分布格局分析方法

2.2.1 种群扩散系数c的t检验

种群扩散系数c的表达式为:

其中，S2为样方中个体数的方差;m为样方中个体数的平均值;当c=1为随机分布，c＜1为均匀分布，c＞1为聚集分布;应对c值进行t检验，以比较c值偏离 Poisson分布(c=1)的显著性(P＜0.05)，表达式为:

2.2.2 Morisita指数的F检验

Morisita指数表达式为:

其中，x为某样方的分株数;n为样方数;I=1为随机分布，I＜1为均匀分布，I＞1为聚集分布;若I接近于1时，Morisita指数最后需要通过作F检验来判断，表达式为:

2.2.3 负二项参数K

负二项参数表达式为:

其中，S2为样方中个体数的方差;m为样方中个体数的平均值;当K＜0时为随机分布，当0＜K＜8时为聚集分布，当K＞8时为均匀分布;K值的倒数(1/K)与聚集强度成正比。

2.2.4 平均拥挤度m*

平均拥挤度表达式为:

其中，S2为样方中个体数的方差;m为样方中个体数的平均值;当m*=m时为随机分布，m*＞m时为聚集分布，当m*＜m时为均匀分布;m*值与聚集强度成正比。由于该指数受取样尺度的强烈影响，在用其比较聚集强度时需要换算为同一尺度方能进行比较。本文换算为100 cm×100 cm进行聚集强度的比较。

2.2.5 聚块性指标PAI

聚块性指标表达式为:

其中，S2为样方中个体数的方差;m为样方中个体数的平均值;当PAI=1时为随机分布，PAI＞1时为聚集分布，PAI＜1时为均匀分布;PAI值与聚集强度成正比。

2.3 拐棍竹不同龄级无性系分株之间平均距离的计算

将每年分株的位置数据输入电脑，利用 Arc View 3.3软件画出100 cm×100 cm的方框图，将调查得到各分株的位点标注在方框图内，对各分株位点进行矢量化。利用Arc GIS 3.3进行点与点之间距离的计算，最后计算出分株间的空间关系数据(图1)。

图1 拐棍竹无性系分株种群不同龄级竹子的空间分布图(以样方7为例)Fig.1 The spatial distribution map of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clones in different age classes(plot No.7 as an example)

3 结果与分析

3.1 拐棍竹无性系种群的空间分布格局

拐棍竹无性系分株种群总体上呈聚集分布(参见表1)。在样方大小为10 cm×10 cm、20 cm×20 cm和50 cm×50 cm时，种群扩散系数的t检验、Morisita指数的F检验、负二项参数K、平均拥挤度m*和聚块性指标PAI均显示种群呈聚集分布。样方面积为100 cm×100 cm时，种群扩散系数、Morisita指数和负二项参数显示呈随机分布。虽然平均拥挤度和聚块性指标在100 cm×100 cm的取样尺度下显示种群呈聚集分布，但是从其数值来看也较为接近随机分布，说明在此样方面积下种群已处于集群分布和随机分布的临界状态。

表1 拐棍竹无性系分株种群的空间分布格局Table 1 The spatial distribution pattern of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clonal population

3.2 不同尺度下拐棍竹无性系种群的聚集强度

负二项参数K的倒数、平均拥挤度m*和聚块性指标PAI均显示从10 cm×10 cm、20 cm×20 cm、50 cm×50 cm到100 cm×100 cm的取样尺度下，拐棍竹无性系种群的聚集强度逐渐减小(图2)。

图2 不同取样尺度下拐棍竹无性系分株种群的聚集强度Fig 2 Clumping intensity of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clones in different block sizes

3.3 拐棍竹无性系种群的空间关系格局

各个龄级的拐棍竹无性系分株与2003年生分株的平均距离均为最大(图3)。从2003年生分株到2006年生分株，随着龄级差的减小，各龄级之间无性系分株的平均距离呈逐渐减小的趋势。2007年生分株与2004年生分株的距离小于其与其他龄级分株的距离，但总体上2007年分株与各龄级分株的距离仍然符合龄级差越小，分株平均距离越小的趋势。

图3 拐棍竹无性系种群不同龄级竹子之间的平均距离Fig 3 The mean distances of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clonal population in different age classes(cm)

4 讨论

拐棍竹是典型的克隆植物，在整个生活史内几乎完全以克隆方式进行繁殖。克隆植物基本都呈现出聚集分布的特点［16］。这与本研究得到的总体上拐棍竹无性系分株种群呈聚集分布的结果一致。但是植物种群分布类型的确定，会受到样方大小的强烈影响［4，17］。本研究得到的聚集强度随样方面积的增大而减小的结果正说明了这一点。另外，在100 cm×100 cm尺度上拐棍竹无性系分株种群呈随机分布的趋势，说明对本研究地域内的拐棍竹无性系分株种群，进行空间分布格局调查时采用100 cm×100 cm的样方面积可能并不合适，造成了计算结果与其生物学特性不符。在对卧龙自然保护区拐棍竹进行空间分布格局样方调查时多大的样方面积比较合适还需要进一步研究。

本研究中出现了通过不同指数判断拐棍竹无性系分株种群的空间分布格局时得到不同结果的情况。在样方面积为100 cm×100 cm时，平均拥挤度和聚块性指标的判断结果为聚集分布而与其他三个指标的判断结果不同。究其原因，可能是在样方面积为100 cm×100 cm时，由于尺度效应的影响，拐棍竹无性系种群的分布格局的计算结果处于聚集分布和随机分布的临界状态。由于用平均拥挤度和聚块性指标对种群空间分布格局进行判断时并未进行统计检验，造成临界状态下的判断结果出现偏差。在判断种群空间分布格局时使用不进行统计检验的指数，要非常慎重，通常需要多种指数相互验证方能得到正确的结果［18］。Poisson分布的χ2检验是判断种群空间分布格局最古老最基本的方法，由于其具有对偏离随机分布较敏感的特点，很多研究中都选用其作为判断种群空间分布格局的重要的指数［17，19］。但使用该指数时要求实际频数所分的组数要小于实际频数的最大值以保证χ2值的正确。笔者曾拟用Poisson分布的χ2检验来对拐棍竹无性系种群的空间分布格局进行判断，但是由于不符合上述条件，最终未采用该指数。

拐棍竹的竹笋通常是从1 a生竹的秆基上的侧芽萌发而成，2 a～7 a生分株的秆基上的侧芽也能萌发新笋，但数量较少。8 a生及以上的分株由于老化而丧失了萌发新笋的能力［13］。由于拐棍竹的这一特性，就使得新生的无性系分株总是集中在1 a生分株周围而远离较老的分株，这与本研究龄级差越小的无性系分株平均距离越小的结果相符。也是由于这个特性，使拐棍竹林斑块中心多为老竹和枯死竹，而竹笋和幼竹多集中于斑块的外围。因为大熊猫喜食竹笋、幼竹或老竹的幼嫩部分［20］，而竹笋和幼竹多集中于竹林斑块外围，这也是大熊猫喜欢在竹林边缘活动和采食［20］的原因之一。

致谢:中国科学院生态环境研究中心张晋东博士在本文写作过程中提出了宝贵意见，美国密西根州立大学Vanessa Hull博士对英文摘要进行了修改润色，特在此感谢。

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