毛玉花 王 鑫

（甘肃省蜂业技术推广总站，天水 741020）

熊蜂作为一种重要的授粉昆虫，是地球上许多植物的重要授粉者。昆虫与植物存在协同进化的关系，两者之间不断互相适应，是其演化动力之一。在被子植物的形成过程中，传粉昆虫起到了促进作用，而且虫媒花的进化与昆虫的进化始终是平行发展的，如榕树与榕小蜂是一对高度互惠共生关系协同进化的伙伴，它们必须彼此依赖才能繁衍各自的后代，在生物界中形成了最密切的协同进化关系。其实授粉昆虫与高等植物之间最初的关系是寄生与被寄生的关系，取食孢子曾经是陆生昆虫最早的生活习性之一，昆虫与植物是经过长期的适应，才逐渐地进化到今天我们所看到的互利共生关系。

达尔文最早将植物物种形态分化以及生殖隔离与为其传粉的昆虫种类联系起来，通过对兰科近缘物种的比较，他发现不同的物种具有不同的传粉昆虫，而传粉昆虫的种类、形态特征与植物花的形态特征存在相互对应的进化关系。植物与花的协同进化在后来的研究中得到广泛认同，如Nilsson(1988)指出，植物花冠深度的演化与昆虫取食花蜜的喙长也存在正相关的协同进化关系，近缘物种之间花颜色的不同也可导致传粉昆虫的种类变化；进而使近缘物种之间通过传粉媒介的不同来维持生殖隔离。因此熊蜂的授粉活动不仅促进植物的繁衍，而且对物种的丰富程度、对人类均具有重要的生态意义。

一、熊蜂对农牧业的影响

熊蜂是温室、塑料大棚、拱棚及露天作物的高效授粉蜂种；熊蜂对低温与低光照环境不敏感，8℃以上便可出巢访花，适应性强；熊蜂在作物上停留时间更长，单位时间内访花更多；熊蜂在恶劣天气条件下仍进行授粉工作；熊蜂性情温驯，攻击性较弱；熊蜂以振动方式进行授粉。因而熊蜂授粉特点明显，具有特殊优势。在熊蜂的采集对象里，果树、蔬菜、粮食油料作物、牧草占有相当大的比重，在野生状态下，熊蜂已经对农牧业产生了重要影响。自熊蜂商业化饲养以来，世界熊蜂年销售量已达数百万群，目前每年以20%的速度递增。

授粉作物涉及到番茄、辣椒（甜、辣）、茄子、甜瓜、西瓜、黄瓜、南瓜、草莓、树莓、黑莓、醋栗（红、黑）、酸果蔓、蓝莓、苹果、桃、杏、李、樱桃、猕猴桃、蔬菜亲本繁育和制种（白菜、箩卜、甘蓝、花椰菜）、牧草制种等30余物种。相信随着设施农业的发展及熊蜂繁育技术的提高普及，熊蜂将会在农牧业领域发挥更大作用。

二、熊蜂对高山植物繁育系统的影响

从植物地理学的意义讲，高山生命带专指自然森林线以上的高海拔植被区，高山生命带是全球陆地生态系统的重要组成部分，其面积为地球陆地面积的3%。有一万余种有花植物，在不同的高山区，所包含的有花植物种数不同，高山植物具有维持地球生态平衡和调节地球气候的重要功能，因而与人类关系极大。

在生物多样性的维持和发展过程中，关键种扮演着极为重要的角色。关键种的消失就会造成生物多样性的重大损失，即使质量或者数量上的变动也都会对群落结构造成影响。传粉昆虫被认为是群落中的关键种，因此，传粉昆虫在高山植物群落的维持中起着极为重要的作用。在高海拔地区，蝴蝶和甲虫传粉作用降低，熊蜂和苍蝇变为主要的传粉者。如在安第斯山高海拔群落中，Erhardt通过研究高山植物Leontopodium alpinum的访花昆虫后指出苍蝇是最重要的传粉昆虫，海拔不同，传粉者的作用范围也有差异。高山生命带的同一植物分布范围不同，为之传粉的昆虫种类也不同；而在高海拔地区熊蜂则是主要的传粉者,熊蜂传粉在高山生命带具有优势，这和熊蜂的自身特点有关。

熊蜂具有较强的调节能力，在逆境中飞行能力强，花粉传递效率高。因而成为高海拔植被区的主要授粉者，对高山植物的生殖保障具有重要的现实意义。

三、熊蜂对药用植物的影响

中草药是我国传统医学的重要组成部分，熊蜂是众多药用植物的主要授粉昆虫。如中国有乌头属植物165种，其中药用103种，是被子植物中最大的一个药用属，廖万金等统计了现有的几项乌头属植物传粉生物学研究结果，发现这几种乌头属植物无一例外都是由熊蜂属昆虫进行传粉的。正因为如此，乌头属植物的花通常也被称为“熊蜂花”。

马先篙属植物是北温带被子植物最大的属之一。该属全球估计超过600种,主要分布于北半球的高山、亚高山和极地地区，马先蒿属植物有记载入药的达60余种，在我国分布广泛，民间药用历史悠久；目前已经从该属植物中分离出了生物碱、环烯醚萜苷、苯丙素苷、黄酮等多种生物活性物质，其中环烯醚萜苷、苯丙素苷具有抗凝血、抗氧化、抗肿瘤、抑制DNA突变等作用，显示了该属药用植物的良好开发前景。杨春锋等在对横断山脉地区的马先篙属植物传粉研究后得出，就所研究类型的马先篙属植物而言，除熊蜂外，未发现其他有效的传粉者。麻花艽，为龙胆科植物，多年生草本，分布于西藏、青海、甘肃、四川及宁夏、湖北西部等地。生于海拔2000～4950m的高山草甸、灌丛、林下、林间空地、山沟、多石干山及河滩等地。为青藏高原重要的药用植物和生态植物。何亚平、刘建全等对青藏高原东部麻花艽(Gentianastraminea)海北居群的传粉生态学进行了连续的观察和实验。试验表明，麻花艽自交亲合,但必须依赖传粉媒介才能完成授粉过程,不存在无融合生殖野外捕捉到14种访花昆虫,在观察和分析了各种昆虫的访花行为后,认为苏氏熊蜂(Bombussushikini)是麻花艽有效而稳定的传粉者。测量表明，麻花艽花蜜通道的深度和苏氏熊蜂的舌长基本吻合。

熊蜂传粉和高频率的访花维持了麻花艽在极端寒旱的青藏高原环境下的有性生殖。候勤正、孟丽华等通过对管花秦艽花期的观察，证实苏氏熊蜂也是管花秦艽最主要也是最有效的传粉昆虫。杨坤等通过对药用植物马银花的传粉观察认为，马银花的主要传粉昆虫为牯岭熊蜂、三条熊蜂等。此外熊蜂还是党参、黄芪等药用植物的重要传粉昆虫，

四、熊蜂对自然生态的影响

除了高纬度、高寒植物、农作物，熊蜂是自然界许多植物的传粉者，由于熊蜂是社会性昆虫，具有一定的群体，所以较独栖蜂传粉能力更强，目前已知熊蜂传粉的植物多达数千种，草本、灌木、乔木均有。熊蜂具有耐低温、抗逆性强等特点，使得熊蜂可为早春和晚秋的许多植物进行授粉，熊蜂较长的喙也有利于采集深花冠植物，从而促进深花冠植物的授粉。

熊蜂独特的传粉特性使其成为不少植物的特定授粉者，直接影响着这些植物的进化与繁衍，熊蜂与蜜蜂等授粉昆虫在授粉领域分别扮演不同的角色，共同为地球植物繁衍、维持地球植物多样性发挥着重要作用。

五、熊蜂对濒危植物的影响

随着地球环境的恶化，物种不断减少，许多物种面临着灭绝的危险。世界自然基金会2004年指出，由于人们过度的采集和消费，世界上已知的药用植物物种中有20%面临灭绝。而每当一种物种灭绝，还会造成10至30种其他生物物种的生存危机。在恢复保护濒危植物的进程中，熊蜂发挥着重要的作用。如独花兰，为我国特有的单种属植物，近年因生境破碎化和过度采挖，其野生资源日渐减少，对独花兰的研究表明，其结实率很低或根本不结实，孙海芹等对神农架2个移植居群和5个天然居群进行了传粉生物学的定点观察，发现三条熊蜂、仿熊蜂和蜜蜂均访问独花兰，但只有三条熊蜂身体粘有花粉块，是独花兰的有效传粉者。此外，熊蜂也是濒危植物长柄双花木、蒜头果、独叶草、硬叶兜兰、麻栗坡兜兰等许多重点保护野生植物的重要授粉者。

综上所述，熊蜂属于社会性有益昆虫，对于农林作物、牧草、中草药以及野生植物的传粉起良好作用，特别是濒危植物传粉更显重要；熊蜂是自然环境的一种良好的指标动物，对于动物地理学和自然地理学的研究均有一定意义；熊蜂的行为及所产生的后果，对地球及人类都有着密切的关系，熊蜂在生物界的作用具有不可替代性，保护和开发熊蜂资源意义重大。