杨 光，高 燕，姚云志，2*，任 东

(1．首都师范大学生命科学学院，北京100048;2．中国科学院南京地质古生物研究所，现代古生物学和地层学国家重点实验室，南京210008)

木虱Psyllidomorpha为半翅目Hemiptera同翅亚目Homoptera中的一个重要类群，虫体小，主要取食多年生的林木果树等双子叶植物，有些种类是农、林、牧业的重要害虫，可造成一定的危害和损失 (李法圣，2011)。全世界已知3852种现生种，广布于世界各地。我国已知1001种，隶属于6总科19科113属，由南到北、由西向东均有丰富的种群分布。木虱扩散能力很弱，受寄主植物影响很大，形成多样化的地理分布格局 (李法圣，2011)。研究木虱次目昆虫化石不仅可以揭示该类群的起源、演化、生活习性、繁殖方式及当时的生态环境，而且对于研究不同地质时期古地理、古气候、地球演变、生物进化等方面的问题均有重要意义。本文就世界木虱次目化石昆虫群的研究状况和存在问题加以综述。

1 世界木虱次目昆虫化石的研究历史

世界木虱次目昆虫化石的研究历史达近百年之久。20世纪初至30年代末为木虱次目化石研究的起步阶段，1917年Tillyard首次对澳大利亚新西兰地区晚三叠世的昆虫化石进行研究，建立了木虱次目化石的1属种 (Triassopsylla plecioides)，随后有 Martynov(1926，1931，1935，1937)、Zalessky(1939)、Handlirsh(1939)等陆续发表许多木虱次目化石种类，从而拉开了木虱次目昆虫化石研究的序幕。20世纪40年代至70年代末为木虱化石研究的快速发展期，Davis(1942)、Evans(1943，1956)、Becker-Migdisova(1949，1959，1960，1961，1968)、Riek(1976)、林启彬(1976)等学者对木虱次目昆虫化石做了大量研究，描述了大量的新属种，为木虱化石的进一步研究奠定了坚实的基础。20世纪80年代至今是木虱化石系统研究和逐步完善的时期，Becker-Migdisova(1985)、 Shcherbakov(1988)、 Ansorge(1996)、Klimaszewski(1993，1995，1996，1998)、Grimaldi(2003)等学者不仅描述了新属种，而且深入系统地研究木虱化石的分类和系统发育，对整个木虱化石结合现代木虱的特征做了系统的分析和总结，木虱化石的研究已渐趋完善。到目前为止，全世界学者公开发表的木虱次目昆虫化石分类文章近30篇，涉及12科、64属、123种，分布于14个国家 (表1)。

表1 世界已发现的木虱次目昆虫化石名录Table 1 A checked list of Psyllidomorpha fossil found in the world

科Family 种Name of species 产地Locality 地质年代Geological age Protopsyllops minuta Evans，1943 Australia P2 Psocopsyllidium media Davis，1942 Werners Bay P2 Psocoscytina bifida Davis，1942 Werners Bay P2 Psyllidella magna Evans，1943 Werners Bay P2 Psyllidiana davisia Evans，1943 Australia P2 Tomiopsyllidium iljinskiense Becker-Migdisova，1959 Kuzbass P2 Tripsyllidium wadei Becker-Migdisova，1985 Werners Bay P2 Triassopsylla plecioides Tillyard，1917 Glenlee T3 Triassothea analis Evans，1956 Queensland T3 Asiopsyllidium unicum Becker-Migdisova，1959 Kyrgyzstan J1 Archipsylla liasina Evans，1956 German J1 Toarcopsyllidium ernsti Ansorge，1996 Klein Lehmhagen Pit J1 Cicadellopsis issykkulica Becker-Migdisova，1985 Kyrgyzstan J1 Cicadellopsis incerta Martynov，1937 Kyrgyzstan J1 Sinopsocus oligovenus Lin，1976 China，Liaoning J2 Carpenterella curtipennis Becker-Migdisova，1968 Karatau J3 Carpenterella grombtchevskayae Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Carpenterella pusilla Becker-Migdisova，1968 Karatau J3 Karatavopsyllidium asiaticum Becker-Migdisova，1968 Karatau J3 Karatavopsyllidium auliense Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Karatavopsyllidium martynovi Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Poljanka shurabensis Klimaszewski，1995 Shurab J1-2 Poljanka kukalovae Klimaszewski，1995 Karatau J3 Poljanka sharovi Klimaszewski，1995 Karatau J3 Poljanka ventriculosa Klimaszewski，1995 Karatau J3 Aphidulum ciliatum Ansorge，1996 Klein Lehmhag Pit J1 Aphidulum heckeri Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Aphidulum pusillum Handlirsch，1939 Dorset J3 Aphidulum bemidgium Klimaszewski，1995 Mongolia K1 Cicadopsyllidium elongatum Becker-Migdisova，1959 Kyrgyzstan J1 Cicadopsyllidium mongolicum Klimaszewski，1995 Mongolia K1 Cicadopsyllidium stenoptilium Klimaszewski，1995 Mongolia K1 Subaphidulum gobicum Klimaszewski，1995 Mongolia K1 Subaphidulum ponomarenkoi Klimaszewski，1995 Mongolia K1 Postopsyllidium emilyae Grimaldi，2003 Sayreville K2 Postopsyllidium rebeccae Grimaldi，2003 Myanmar K

Geological age Coleoscytidae Coleoscyta elytrata Becker-Migdisova，1960 Arkhangelsk Region P科Family 种Name of species 产地Locality 地质年代2 Coleoscyta kamensis Becker-Migdisova，1960 Iva-Gora P2 Coleoscyta martynovi Becker-Migdisova，1960 Iva-Gora P2 Coleoscyta occallata Becker-Migdisova，1960 Arkhangelsk Region P2 Coleoscyta ramose Becker-Migdisova，1960 Arkhangelsk Region P2 Coleoscyta rotundata Martynov，1935 Iva-Gora P2 Coleoscyta venosa Becker-Migdisova，1960 Arkhangelsk Region P2 Coleoscytodes elytrata Martynov，1935 Iva-Gora P2 Coleoscytodes venosa Martynov，1935 Iva-Gora P2 Sojanopsylla brevipennis Becker-Migdisova，1960 Arkhangelsk Region P2 Sojanopsylla kaltanica Becker-Migdisova，1961 Kuzenetsk Basin P2 Cicadopsyllidae Cicadopsis rugosipenna Becker-Migdisova，1959 Russia P Cicadopsylla permiana Martynov，1931 Tikhie Gory P2 Scytoneura elliptica Martynov，1935 Iva-Gora P2 Scytoneura vitripenna Becker-Migdisova，1961 Kuznetsk Basin P2 Scytoneurella major Zalessky，1939 Russia P Scytoneurella minor Zalessky，1939 Russia P Pincombeidae Eupincombea postica Davis，1942 Werners Bay P2 Permocapitus globules Evans，1943 Australia P2 Protopincombea obscura Evans，1943 Australia P2 Pincombea mirabilis Tillyard，1922 Belmont P2 Pincombea Parvifurcata Becker-Migdisova，1985 Werners Bay P2 Madygenopsyllidium djailautshoense Becker-Migdisova，1985 Ferghana T2-3 Neopsylloididae Gracilinervia mastigimatoides Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Neopsylloides turutanovae Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Pauropsylloides jurassica Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Malmopsyllidae Malmopsylla karatavica Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Liadopsyllidae Liadopsylla obtuse Ansorge，1996 Klein Lehmhagen Pit J1 Liadopsylla geinitzi Handlirsch，1939 Dobbertin J1 Liadopsylla asiatica Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Liadopsylla brevifurcata Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Liadopsylla grandis Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Liadopsylla karatavica Becker-Migdisova，1985 Karatau J3 Liadopsylla tenuicornis Martynov，1926 Galkino J3 Liadopsylla turkestanica Becker-Migdisova，1949 Karatau J3 Liadopsylla mongolica Shcherbakov，1988 Mongolia K1

P-Permian(二叠纪)，P2-Late Permian(晚二叠世)，T2-3-Middle Late Triassic(中晚三叠世)，T3-Late Triassic(晚三叠世)，J1-Early Jurassic(早侏罗世)，J1-2-Early Middle Jurassic(中侏罗世早期)，J2-Middle Jurassic(中侏罗世)，J3-Late Jurassic(晚侏罗世)，K-Creataceous(白垩纪)，K1-Early Cretaceous(早白垩世)，K2-Late Cretaceous(晚白垩世)，E-Paleogene(古近纪)，E2-Eocene(始新世)，E3-Oligocene(渐新世)，N1-Miocene(中新世)*现生科 (Living family)．

2 世界木虱次目昆虫化石分布和时代

世界已知的木虱次目昆虫化石分布于14个国家:澳大利亚 (Davis，1942;Evans，1943，1956;Tillyard，1917，1926;Becker-Migdisova，1985)、俄罗斯 (Martynov，1935;Zalessky，1939;Becker-Migdisova， 1959， 1960， 1961;Klimaszewski，1993)、哈萨克斯坦 (Martynov，1926;Becker-Migdisova， 1949， 1968， 1985;Klimaszewski，1995)、英国 (Handlirsch，1939;Becker-Migdisova，1985;Klimaszewski、Popov，1993;Klimaszewski，1993)、蒙古 (Shcherbakov，1988;Klimaszewski，1995)、中国 (林启彬，1976)、德国 (Handlirsch，1939;Evans，1956;Ansorge，1996)、多米尼加共和国 (Klimaszewski，1995，1996，1998)、吉尔吉斯斯坦 (Martynov，1937;Becker-Migdisova，1959，1985;Klimaszewski，1995)、塔吉克斯坦(Klimaszewski，1995)、美 国 (Grimaldi，2003)、缅甸 (Grimaldi，2003)、南非 (Riek，1976)和乌兹别克斯坦 (Becker-Migdisova，1985)，以及波罗的海 (Klimaszewski，1993，1997)。其中仅澳大利亚、俄罗斯、哈萨克斯坦3个国家就发现78个化石种，占已知化石种的63%(图1)。

从地质时期分布来看，从二叠纪到第三纪都有木虱次目昆虫化石的发现 (图2)，其中绝大部分木虱次目的昆虫化石集中在二叠纪、侏罗纪及第三纪。包括二叠纪50种，三叠纪3种，侏罗纪33种，白垩纪8种，第三纪29种，大部分为琥珀化石。Klimaszewski(1995)推测木虱次目的这种分布格局可能与盾籽目Peltaspermales裸子植物有关。盾籽目为二叠纪植物群中的优势类群，为木虱提供良好的生存环境，从而导致在二叠纪种类繁多;三叠纪种类的急剧下降可能与二叠纪末期的生物大灭绝有关;自侏罗纪始木虱开始再次繁盛;可能受白垩纪大灭绝的影响，白垩纪的种类减少;到第三纪又逐步形成现在的分布格局。

3 世界木虱次目昆虫化石的组成特征

目前已记载的木虱次目昆虫化石共涉及到12科、64属、123种。其中原木虱科Protopsyllidiidae种类最多，共有31属57种，占全部已描述定名标本总数的46．3%;其次是斑木虱科Aphalaridae有8属18种，占全部已描述定名标本总数的14．6%;Coleoscytidae有3属11种，占8．9%;Liadopsyllidae有2属10种，占8．1%;Pincombeidae有5属6种，占4．9%;Cicadopsyllidae有 4属 6种，占4．9%;木虱科 Psyllidae有 2属6种，占 4．9%;Neopsylloididae有3属3种，占2．4%;Rhinopsyllidae有2属2种，占1．6%;个木虱科Triozidae有2属2种，占1．6%;Carsidaridae有1属1种，占0．8%;Malmopsyllidae有 1 属 1 种，占 0．8%(表1)。

4 目前木虱次目化石研究存在的主要问题

百年来世界古昆虫学家已经在木虱次目化石领域的研究取得了较大进展，但由于条件所限，目前木虱化石研究工作中还存在一些问题，主要体现在以下几个方面:

1)化石与现生类群分类标准通常不太统一。现生类群多用体色、色斑，生殖器的解剖结构等作为分类鉴定的主要依据。而在化石的研究中，由于化石标本保存不完整性，大部分标本只有后翅或前翅保存较好，已发现的化石属种很多仅依据翅脉特征进行分类，因而导致其分类位置存疑。例如:Permopsyllidium permianum Becker-Migdisova，1985标本仅仅保存了单个翅，Becker-Migdisova将其归入Permopsyllidium属，但是Klimaszewski，1995年将其修订为Permelania属 (图3)。

图 3 Permelania permianum Klimaszewski，1995(仿 Klimaszewski，1995)Fig．3 Permelania permianum Klimaszewski，1995(after Klimaszewski，1995)

2)学者们对同一化石的分类位置把握不统一。由于化石标本的保存不全，化石分类常带有较大的主观性，从而造成对已定名的化石种的分类位置的准确性降低。例如:Becker-Migdisova 1985曾将 Psyllidiana davisia Evans，1943(图 4)以及 Psocopsyllidium media Davis，1942(图 5)转移到Pincombea，但是Carpenter 1992将其又归为原来的分类位置。

3)研究领域和技术手段过于单一。已有的木虱次目的研究工作全部是最基本的分类学研究，即对化石标本的分类鉴定及描述，系统发育学研究、重要特征功能形态学的研究、生物学研究、木虱在地质时期时生存环境的研究等均未见报道。仪器设备依然是传统光学显微镜和光学成像系统，扫描电镜、能谱仪、CT等仪器在木虱研究中应用较少。

图4 Psyllidiana davisia Evans，1943(仿 Evans，1943)Fig．4 Psyllidiana davisia Evans，1943(after Evans，1943)

图5 Psocopsyllidium media Davis，1942，前翅 (仿Davis，1942)Fig．5 Psocopsyllidium media Davis，1942，forewing(after Davis，1942)

5 木虱次目昆虫化石研究展望

根据上述研究现状，我们认为木虱次目昆虫化石的研究需要在以下几个方面进行深入研究。

1)木虱次目昆虫化石的基础分类工作有待进一步展开。我国记载的木虱次目昆虫化石仅仅1种，可能是木虱的个体较小，有大量的化石种类未被发现，因此基础分类工作迫切需要开展。目前我们实验室保存了丰富的木虱化石材料，部分木虱化石照片如图6，为工作的进一步开展提供了宝贵的资源。

图6 木虱化石照片Fig．6 The photo of Psyllidomorpha fossils

2)木虱次目昆虫化石的系统发育关系有待逐步完善。部分化石的保存有一定的局限性，分类上可能存在一定的主观性，那么综合经典分类学和分支系统学，建立完善的系统发育关系的研究就亟待开展。

3)探究木虱昆虫与环境相互作用及协同演化的规律。根据化石材料保存的特征，结合其他地质学、埋藏学、古地理和古气候等多学科相关的知识，研究木虱昆虫在应对环境变化的各种演化策略，诸如形态结构 (如口器、触角、翅、足等)，行为方式 (如取食、生殖等)，栖息环境等的改变，进一步探讨木虱次目昆虫与生态环境协同演化的规律。

4)多学科、多技术手段交叉结合探讨木虱的起源问题。以系统学和经典分类学为基础，利用分子、形态和化石三者的全证据，从宏观和微观两个层面、古代和现代相结合，综合古生物学、现代分子生物学以及功能形态学等学科手段，采用CT、扫描电镜、能谱分析、3D成像技术等多种技术进行木虱起源演化研究，重建木虱的自然演化历史。

综上所述，目前木虱次目化石的研究已经取得了很大进展，鉴定描述了很多新属种，丰富了这一类群，但由于各方面的原因，研究工作中还存在一定的问题。相信随着各国古昆虫学者的研究，国际间交流的增强，古昆虫学分类手段的不断完善，多学科的交叉结合，大量新的研究手段的应用，这些问题可以得到逐渐解决，木虱次目昆虫化石的研究工作得到进一步的深入发展。

致谢 在写作过程中，得到王莹、张维婷、杨强、李姝、顾俊杰等博士的帮助，在此谨致诚挚的谢意。

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