刘胜英，王 燕，李韶山，孙儒泳

(华南师范大学生命科学学院，广东广州 510631)

洞庭湖区东方田鼠种群数量变化的系统动力学研究

刘胜英，王 燕，李韶山*，孙儒泳

(华南师范大学生命科学学院，广东广州 510631)

运用系统动力学分析软件STELLA，建立了具有年龄结构的东方田鼠(Microtusfortis)种群动态变化模型.通过模拟分析，研究了该种群数量变化的特征和洞庭湖区东方田鼠种群增长的一般性规律，并对鼠害灾变过程进行模拟.结果表明，东方田鼠出生率和死亡率对种群的增长具有较大影响，而初始种群数量不是鼠灾发生的关键因子.提出了采用生物防治的方法，恢复洞庭湖区生物多样性，特别是在洲滩增加东方田鼠的天敌等生态策略是最理想的防控鼠灾措施.

东方田鼠； 种群增长； 系统动力学； STELLA软件； 生物多样性； 洞庭湖区

洞庭湖区东方田鼠(Microtusfortis)在枯水期主要栖息于湖州草地中，汛期被迫迁入垸内农田和岗地，大量啃食农作物，给当地的农业生产带来了极其严重的损失，由于围湖筑堤，使得湖滩以年均40 km2速度发展，给东方田鼠提供了更大的繁殖场所，加上天敌蛇被大量捕杀，致使上世纪70年代后鼠灾频频爆发，东方田鼠的种群数量极大提高，爆发严重的鼠灾[1],一直成为研究的热点问题[2].国内有很多学者[3-9]对东方田鼠的繁殖特性、迁移特点、食物组成及洲滩环境演变、三峡工程对种群的影响等作了报道，分析成灾原因，提出了预警模式，探讨防治措施. 吕欣等[2]建立了具有年龄结构的东方田鼠种群增长离散模型，并根据模型进行仿真，分析了鼠灾爆发原因及其控制对策.

本文试图利用系统动力学软件STELLA(Ver 9.0)作为建模工具，应用系统动力学的原理和方法，建立系统动力学模型，模拟在一些影响因子作用下洞庭湖区东方田鼠种群爆发成灾的时间变化，提高对东方田鼠种群数量规律性变化的认识，为洞庭湖区鼠灾爆发的预测、综合防治提供科学依据和实践参考.

1 洞庭湖区概况

洞庭湖区位于湖南省北部，属中亚热带向北亚热带的过渡地区，气候温暖湿润.全区由洞庭湖泊河叉、河湖冲积平原及环湖岗地与低丘陵组成.全区有防洪大堤2 900 km，保护耕地58.2万hm2.洞庭湖每年11月至次年4月为枯水期，一般在5月开始发生洪水，7—8月水位涨至最高峰，9—10月回落[3].

2 研究工具

利用软件STELLA(Ver 9.0)作为建模工具(购于其开发公司美国Iseesystems公司).STELLA的基本特点为：关系图式化，输入简单化，结果图表化，修改随意化[10-11].

用STELLA软件建模，模拟计算种群的离散增长趋势，可避开常规人工求解的繁杂计算，仅需改变初值就能研究多样性的系统动态，操作简单、表现直观、易于理解，显示出STELLA软件模拟试验法在处理生态学问题上的优越性.

3 建立种群增长模型并进行模拟分析

为了研究洞庭湖区东方田鼠种群增长的一般性规律，作者将出生率和死亡率视为与种群数量和季节无关的常量，利用STELLA软件建立种群增长模型，科学地对洞庭湖区东方田鼠的一些研究参数进行取值.

根据武正军等[3]的研究，取自然条件下东方田鼠的平均寿命为360 d，由于其妊娠期约为20 d而且在产仔后1 h时内发情、交配和重新怀孕，故将其分为18个年龄段[2].对于每一个年龄段，雌性比为43%，怀孕率为29.2%，平均胎仔数为5.13只，则出生率=雌性比×怀孕率×平均胎仔数=0.644 1，由于性成熟需要60 d，故前3个年龄段的出生率为0.

设某次汛期过后，残留的东方田鼠迁移到洞庭湖的湖州中，开始繁殖增长过程.洞庭湖区农田面积达2.67×105hm2，2007年鼠灾时每亩农田鼠的数量一度达到500只，即总共计20亿只.本研究采用每66 617 m250只,即共约2亿只作为鼠灾爆发时的数量[2].

3.1建立种群数量变化模型

图1所示运用系统动力学软件STELLA建立的洞庭湖区东方田鼠种群增长模型，鼠的数量主要受出生率和死亡率的影响.在接下来的模拟实验中，重点对参数进行敏感性分析(Sensitivity analysis)，以得出各参数与成灾时间(种群规模达到2亿只所需要的时间)之间的关系.

图1 洞庭湖区东方田鼠种群数量变化模型

Figure 1 Sub-model for population change ofMicrotusfortisin Dongting Lake area

在该模型中，初始种群数量(Rat population)设为18万只，每一个年龄段为1万只(之所以取18万只是因为该规模的成灾时间约为1年左右).出生率(Birth rate)设定为0.644 1.出生量(Births)=0+STEP(Rat population×Birth rate,4)(出生量的计算从第4个年龄段开始计算).死亡率(Death rate)设定为1/18(正常老死).死亡量(Deaths)=Rat population×Death rate.

3.2初始种群数量对种群增长的影响

为了考察初始种群数量对种群增长的影响，运用STELLA软件做敏感性分析(Sensitivity analysis).初始种群数量(Inicial rat population)取最小为4万即每个年龄段2 222只，到最大40万即每个年龄段22 222只，每隔4万作为一个新的初始种群数量，共模拟计算了10个不同初始种群数量下的成灾时间.运行STELLA软件，得到不同初始种群数量与成灾时间之间的关系数据(图2).

初始种群的微小变化不会对东方田鼠的成灾时间产生很大的影响.只有当初始种群数量变化较大时，才能对成灾时间产生显著影响.比如，当初始种群为12万时，成灾时间为18×20 d，然而当成灾时间为17×20 d时，初始种群最小需达到20万只，提高了67%.

结果表明，要有效控制鼠灾的爆发，对初始种群数量的控制只能起到暂时缓解的作用，不能从根本上解决鼠害的问题.

图2 初始东方田鼠种群数量对种群增长的影响

Figure 2 Impact of initial population ofMicrotusforison population growth

3.3死亡率对种群增长的影响

运用STELLA软件进行敏感性分析(Sensitivity analysis)，可以得出死亡率与成灾时间之间的关系(图3).随着死亡率的增加，成灾时间逐渐增长.死亡率几乎每变动3%(对应于被天敌捕杀的比例每增加3%)，成灾时间就延后1个周期(20 d)，而且，死亡率越高，其变动引起的成灾时间变动越大，如死亡率从27%增加到30%时，成灾时间即从26.7×20 d增加至29×20 d，延缓了2.3×20 d.

图3 东方田鼠死亡率对种群增长的影响

以长沙人1天吃掉3 t野生蛇计算[2]，1年就是千余t，以1条蛇1 kg左右计算，相当于吃掉近百万条野生蛇，而这百万条蛇1年能吃掉4亿只老鼠.以2007年鼠害暴发时的数量为20亿只，可知这些蛇使得东方田鼠的数量降低了20%，即可理解为其死亡率提高了20%，运用模型做模拟实验，发现成灾时间由原来的17.2×20 d变为25.8×20 d，延缓了8.6×20 d，近6个月的时间.

结果表明，天敌因素对东方田鼠种群增长的影响非常显著.通过这一现象，可以提出：在湖区中引进东方田鼠的天敌，如蛇、鼬、猫头鹰等，充分发挥天敌的自然控害作用，逐步恢复洞庭湖的自然生态平衡，从而有效控制东方田鼠种群数量.

3.4出生率对种群增长的影响

运用STELLA软件的敏感性分析(Sensitivity analysis)功能，得出了图4和图5所描绘的出生率与成灾时间之间的对应关系. 可以看出，随着出生率的增加，成灾时间是指数递减的(“L”型)，并在30%时趋于无穷. 出生率每变动1%，成灾时间至少延后1个周期(20 d)，而且，出生率越低，其变动引起的成灾时间变动越大，如出生率从51%降低为50%时，成灾时间即从44.4×20 d增加至46.4×20 d，延缓了2×20 d.这个结果有效地支持了不育控制理论，可以使用不育药物、不育疫苗来降低东方田鼠的出生率，这样才能从根本上控制其种群数量的增加.

图4 东方田鼠出生率30%～120%时对种群增长的影响

Figure 4 Impact of birth rate which changes between 30% and 120% on population growth ofMicrotusfortis

图5 东方田鼠出生率50%～59%时对种群增长的影响

Figure 5 Impact of birth rate which changes between 50% and 59% on population growth ofMicrotusfortis

4 建立考虑季节因素的种群增长模型

为了使模型更加符合实际，考虑到季节因素对种群增长的影响，改变相应的参数进行模拟分析，以得到更可靠的结果.

仍然取东方田鼠初始种群大小为每个年龄段1万只共计18万只，季节因素主要影响怀孕率和胎仔数，而年龄因素主要影响雌性比[2]，春夏秋冬(12—2月)4个季节的怀孕率分别取0.30，0.10，0.20和0.45，胎仔数仍然取平均值5.13只/胎.随着年龄的增长，雌性比减少，各年龄段的雌性比作0.50～0.16[3]的均匀递减数列.模拟结果如图6. 可以看出东方田鼠种群数量增长的特殊规律：种群数量随着季节而上下波动，每年5—6月种群数量增长达到最高峰，然后下降，到9月份左右达到最低值，然后种群数量又逐步增长，到次年的5月末，又达到一个高峰.

图6 东方田鼠种群增长的季节因素和年龄结构

Figure 6 Population growth ofMicrotusfortisconsidering season and age structure

5 讨论

运用系统动力学软件STELLA建立了洞庭湖区东方田鼠种群增长模型，探讨了初始种群数量、出生率、死亡率对成灾时间的影响及种群数量增长的规律，研究结果表明，东方田鼠出生率和死亡率对种群的增长具有较大的影响，而初始种群数量不是鼠灾发生的关键因子；种群数量增长随季节波动. 研究结果与吕欣等[2]的仿真分析结果基本一致.

利用1992—2007年洞庭湖区东方田鼠种群数量变化影响因子相关指标调试模型.经调试验证，本模型主要指标模拟值与实际值相对误差在可接受的范围.本模型为经典模型，经过许多学者的研究论证，本研究的模拟结果与相关报道也存在一致性.

洞庭湖区的洲滩是东方田鼠的最适栖息地，并且该处啮齿动物几乎只有东方田鼠一种，基本不存在同类群间的种间竞争压力，导致生活在洲滩上的东方田鼠繁殖强度较其它生境栖息地是最高的[3]；围湖造田使得洞庭湖区洲滩环境不断演变，洲滩以年均40 km2的速度发展[1]；三峡工程建成后，洲滩出露面积的不断增大，冬、春季洲滩连续出露天数增加，使东方田鼠的栖息地扩大，种群繁殖期延长，从而增加种群数量[7]；洞庭湖区生物多样性的降低，洲滩蛇类、猫头鹰和鼬等东方田鼠的天敌数量大大减少，一定程度上降低了东方田鼠的死亡率.

这些结论对鼠害的防治工作提供了指导作用：采用物理捕杀、化学毒杀等手段，可以在短时间控制鼠灾，但不能从根本上解决鼠害问题，从生物手段控制鼠灾，既环保又能从根本上解决问题.长沙市市民一年吃掉的东方田鼠，如果放回到大自然中，可使成灾时间延缓近6个月.再加上猫头鹰、鼬等天敌对东方田鼠的捕食，其降低东方田鼠种群数量的效果是非常明显的.因此，应该合理地保护和利用天敌因素，通过向湖区内人工放养蛇、鼬、猫头鹰等鼠害天敌，逐步恢复天敌种群，保护和恢复生物多样性，以达到湖区内生物种群的平衡，通过自然调控有效地提高东方田鼠的死亡率，从而降低湖区内东方田鼠种群数量.

[1] 张美文，李波，王勇.洞庭湖区东方田鼠2007年暴发成灾的原因剖析[J].农业现代化研究，2007，28(5)：601-605.

[2] 吕欣，邓宏钟，李勇，等.洞庭湖区东方田鼠种群生长与灾变过程建模与仿真分析[J].系统仿真学报，2008，20(23)：6575-6579.

[3] 武正军，陈安国，李波，等.洞庭湖区东方田鼠繁殖特性研究[J].兽类学报，1996，16(2)：142-150.

[4] 郭聪，王勇，陈安国，等.洞庭湖区东方田鼠迁移的研究[J].兽类学报，1997，17(4)：279-286.

[5] 吴林，张美文，李波.洞庭湖区东方田鼠的食物组成调查[J].兽类学报，1998，18(4)：282-291.

[6] 邹邵林，郭聪，刘新平.洞庭湖区洲滩环境演变对东方田鼠暴发成灾的影响[J].自然灾害学报，2000，9(2)：118-122.

[7] 邹邵林，郭聪，刘新平.环境演变及三峡工程对洞庭湖区东方田鼠种群影响的评估[J].应用生态学报，2002，13(5)：585-588.

[8] 王勇，郭聪，张美文，等.洞庭湖区东方田鼠种群动态及其危害预警[J].应用生态学报，2004，15(2)：308-312.

[9] 叶仁南，曾长荣，胡娟.洞庭湖区东方田鼠的发生与防治措施探讨[J].作物研究，2006(2)：151-153.

[10] 成洪山，王艳，李韶山，等.系统动力学软件STELLA在生态学中的应用[J].华南师范大学学报：自然科学版，2007(3)：126-131.

[11] CONNOR D J，穆兴民.模拟软件stella在小麦生长发育模拟中的应用[J].河北农业大学学报，1996，19(1)：108-112.

Keywords：Microtusfortis； population growth； system dynamics； STELLA software； biodiversity； Dongting lake area

SystematicDynamicalAnalysisonthePopulationChangeofMicrotusFortisinDongtingLakeArea

LIU Shengying, WANG Yan, LI Shaoshan*, SUN Ruyong

(School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631,China)

The frequent occurence of rat (Microtusfortis) disaster in Dongting Lake Area induced great loss on agriculture. Based on the ecological theory, the software STELLA for systematic dynamical analysis was used to simulate the rat population change in Dongting Lake area. An age-structured dynamic model for rat population change was constructed. By imitation analysis, the characteristics of rat population change was studied, and the general rules and the catastrophe process of its population dynamics were discussed. The research indicated that the influence of the birth rate and death rate on population growth was significant, but the initial population was not the key factor. Some control strategies of rat disaster in Dongting Lake Area were proposed. We suggested to use biological methods, such as restoring the natural enemies of the rat in the Lake area, to increase the biodiversity, so as to control the rat disaster.

2011-06-16

国家自然科学基金项目(3107242)；高等学校博士学科点专项科研基金项目(20070574003)；华南师范大学“211工程”建设专项资金建设项目

*通讯作者，lishsh@scnu.edu.cn

1000-5463(2012)01-0113-05

Q331

A

【责任编辑 成 文】