李利兰，罗庆熙

（西南大学园艺园林学院，重庆，400715）

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid），又名δ-氨基乙酰丙酸或δ-氨基戊酮酸，简称ALA，熔点149～151℃，化学分子式 C5H9O3N，分子量 131.2，分子式∶H2CNH2—CO—CH2CH2—COOH，

结构式∶

ALA是一种含氧和氮的碳氢化合物，是所有卟啉化合物（如叶绿素、光敏素、亚铁血红素、钴胺素等）生物合成的关键前体，其作为植物叶绿素合成研究的一部分，很早就受到重视[1]。ALA是广泛存在于细菌、真菌、动物及植物等生物体活细胞内的一种非蛋白氨基酸[2]，可以像植物生长调节物质那样参与叶绿素合成和调节植物生长[3，4]，具有类似植物激素的生理活性[5]。ALA既可通过生物途径合成，也可人工化学途径合成[6～9]。已有研究证明，ALA是一种植物体内代谢中间产物，参与调节植物生长发育的全过程。

1 ALA的生理作用

1.1 促进光合作用

ALA能调节叶绿素的合成，是叶绿素合成的限速步骤[10]。植物体在合成叶绿素的过程中，两个分子ALA在脱水酶的作用下缩合成一个分子胆色素原[11]。汪良驹等[12]在甜瓜上的试验显示，ALA处理可明显提高甜瓜叶片叶绿素（尤其叶绿素b）含量，有利于植株叶片在弱光条件下捕获光能，提高光合速率。研究表明，ALA处理后，草莓叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量以及叶绿素b/a比例均提高[13]。汪良驹等[14]对小白菜的研究表明，ALA处理有利于光能的利用和CO2的固定。光合作用产物是植物生长发育以及有机物质积累的最终来源，叶面喷施或者根际浇灌ALA均可明显提高植物净光合速率[15]。叶面喷施100～300 mg/L ALA可提高萝卜叶片光合表观量子效率，并降低光补偿点[16]。

1.2 影响呼吸作用

汪良驹等[14]研究表明，ALA处理极显著提高小白菜种子的呼吸速率，并因此促进盐胁迫下种子的萌发。由于ALA是血红素合成的前体，后者是呼吸酶的一个非蛋白性辅基，推测外源ALA的作用可能与血红素合成有关。ALA处理双子叶植物的小型四季萝卜[17]，可使萝卜在黑暗条件下呼吸量下降。崛田康司[18]用ALA对沟叶结缕草呼吸作用的研究表明，适当浓度的ALA，可以抑制其暗呼吸。

1.3 对活性氧清除酶活性的影响

ALA处理可促进菠菜幼苗几种抗氧化酶活性增加[19]。尹璐璐等[20]在ALA对黄瓜幼苗抗冷性的影响研究中发现，0.5 mg/L ALA处理的黄瓜幼苗能够在低温胁迫过程中保持较高的SOD和POD活性，冷害指数显著低于对照；而5 mg/L ALA处理对黄瓜幼苗抗冷性无显著的影响，甚至可能会产生反作用。在草莓上，ALA处理促进草莓叶片SOD、POD等活性提高，并降低膜脂过氧化产物MDA的含量[16]，由此可推测，ALA处理减缓了活性氧对RuBP羧化酶/加氧酶的冲击，从而使蛋白质在贮藏过程中得以较好保存。在马铃薯块茎离体培养试验中，也发现高浓度的ALA处理会对块茎产生过氧化伤害[21]。

1.4 促进植物组织分化

Bindu等[22]在MS培养基中添加2～10 mg/L ALA既可诱导豇豆愈伤组织不定根的分化，也可诱导不定芽的分化，表现出IAA和CTK的双重调节特性。

1.5 生物体内运输

ALA能否在植物体内运输目前还缺乏系统资料。但从外源供给试验看，无论是根系浸泡还是叶面喷施，ALA都能对植物整体产生生理效应，说明ALA可以在植物体内运输或者产生某种信号传递到植物的其他部位[23]。

2 ALA在农业生产中的应用

2.1 促进作物生长并提高产量

Hotta等[24]系统报道了低浓度ALA对多种作物生长及产量的促进效应。童金珠等[25]研究发现，施用ALA后，增加了西葫芦结果数，进而提高产量。徐铭等[26]对番茄的研究试验显示，叶面喷施不同浓度ALA均可提高番茄植株株高、单株番茄产量，且明显改善果实品质。施用ALA也可促进生菜、木兰、葱、藠头、草莓等作物生长，提高产量，且不仅是茎叶处理，即使在灌溉液中加入ALA也十分有效[27]。同时，ALA对作物的增产作用，在众多作物中都呈现了相似效果，且作物的种间差异性较小。试验结果表明，喷施60 mg/L的ALA可提高菠菜单株质量和总产量，同时提高菠菜的叶片长度、宽度以及营养物质含量和产量[28]。对萝卜的研究表明，叶面喷施一定浓度的外源ALA可促进萝卜植株生长，这一效应与ALA促进叶片光合速率以及降低暗呼吸速率有关[29]。

2.2 提高植物的抗逆性

徐晓洁[30]研究表明，叶面喷施ALA能使NaCl胁迫下的番茄叶片叶绿素含量增加，提高净光合速率、增加蒸腾速率、使气孔导度增大、降低胞间CO2浓度，显著SOD、POD、CAT活性，降低丙二醛含量。汪良驹等[15]报道，ALA处理不仅可以避免低温胁迫对甜瓜幼苗光合性能的不可逆性伤害，还可以提高植株抗冷性。周贺芳等[31]对甜瓜幼苗的研究指出，外源喷施ALA对1%NaCl胁迫起到一定的缓解作用，可显著提高植株干鲜质量、叶面积、根系活力和叶片可溶性糖含量；显著降低叶片丙二醛含量和电解质渗出率，增强甜瓜幼苗对盐胁迫逆境的抵抗能力。汪良驹等[17]研究结果显示，盐胁迫下ALA可促进小白菜种子萌发和黄化苗生长。张文芳等[32]发现，ALA可提高油菜种子在除草剂丙酯草醚胁迫下的净光合速率。

2.3 用作农田除草剂

ALA是一种生物可降解的除草剂[27]。二苯醚类、酰胺类等是目前常用的有代表性的除草剂，其杀死杂草的基本原理是破坏植物细胞膜内体系，干扰叶绿素生化合成系统，从而使绿色组织白化、干燥，最终导致植物体死亡。同时发现，这些除草剂必须在光照条件下才能发挥作用，因此称之为需光性除草剂。

2.4 促使草皮生长和绿化

利用ALA能提高光合作用能力及抑制黑暗中呼吸作用的功能，可使草皮植物结缕草在冬季依然保持绿色，春季提早发绿[27]；使翦股颖在高湿季节不衰败[18]。对上述2种绿化草皮植物研究发现，30～100 mg/L ALA处理可促进结缕草的匍匐枝、茎叶及根部的生长，使整株生物量提高；5～10 mg/L ALA处理可使翦股颖根量明显增大。在结缕草开始褪色前，用ALA处理，可使绿色保持到暮秋，且秋季褪色迟的结缕草到翌年春季可提早萌发，其绿色程度远优于无处理区。

2.5 促进苹果色泽

利用ALA对木质部灭杀作用弱的特点，将其与联吡啶或烟酸乙酯混合作为脱叶剂，改善田间通透性。在苹果着色开始时用ALA处理，可促进苹果呈现品种特有的色泽，且不会导致果实软化，但对其作用机理目前尚不清楚。

2.6 其他

此外，ALA在还可促进植物种子发芽、缩短生产周期、促进肥效、培育壮苗等，但此方面文献较少，需进一步探讨。有研究表明，ALA处理能扩大植物的气孔，并提高CO2的固定能力[23，27]。ALA的生理活性受光、营养源、温度等环境因素的影响，因此在实际应用中应注意处理方法、处理浓度及处理时间。随着研究的开展，也许还有新的生理调节功能被认识。目前关于ALA的作用机理、分子基础等还不十分清楚，但由于ALA没有毒副作用，易降解、无残留，在农业生产中可以作为壮苗剂、增产剂、除草剂等使用。

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