张毅华，张耀文，赵雪英

（1.南京农业大学生命科学学院，江苏南京210095；2.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030032）

光合作用是所有作物干物质积累和产量形成的重要生理基础，深入研究绿豆叶片的光合作用特性，揭示绿豆光合生理作用随时间空间等外界因素的变化规律，并解释其变化原因，对于揭示绿豆的生长发育规律，探究其生理机理具有重要意义，也对指导绿豆生产具有很大的指导价值。鼓粒盛期是绿豆所有生育时期中生长发育最旺盛的阶段，绿豆个体的大部分干物质积累过程都集中在该时期；绿豆植株的狂长和早衰以及气候上的旱涝变化，对绿豆产量的影响很大，所以绿豆鼓粒期成为绿豆获得高产稳产的最关键时期。因此，进一步研究绿豆鼓粒期的光合作用特性，对提高绿豆产量具有指导意义。

近年来，人们在绿豆种质资源的开发利用以及优良品种的选育、栽培等方面进行了较多研究。在绿豆光合生理研究领域，进行了温度、NaCl胁迫、UV-B辐射胁迫等环境因素对绿豆光合作用的影响、生态系统中共生绿豆的光合生理特性、植株衰老过程中开花节位功能叶片的光合参数指标比较等方面[1-11]的探讨，但是，在大田生长条件下，针对绿豆光合日变化特性方面的研究还较少。

本试验在大田生长条件下，对鼓粒盛期的绿豆光合指标日变化规律进行研究，旨在探明绿豆在某一重要生育期内的光合特性，对于有效提高作物干物质积累能力、挖掘作物单产潜能、制定科学的田间管理措施、创建绿豆高产高效栽培技术等提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验设在山西省农业科学院晋中市榆次区东阳镇试验基地绿豆试验田，供试品种为优质绿豆品种晋绿豆1号。

1.2 试验设计与测量参数

使用CB-1102型光合蒸腾作用测定系统进行绿豆各光合指标测量，采用25 mm×25 mm方形叶室于晴朗微风的天气，在大田条件下进行测定，测定时间为2011年7月27日8：00—18：00，每1 h测定一次，重复3次（3片叶），每次测定2 min左右。所有指标的测定均采用手动开路测量方式。

1.3 数据分析

测定的绿豆基本光合数据指标包括：空气温度、叶温、体积流速（每分钟进气口的CO2流量）、进气口的相对湿度、出气口的相对湿度、进气口CO2浓度、出气口CO2浓度、大气压力、光合有效辐射强度、净光合速率、蒸腾速率、叶片气孔导度、细胞间隙CO2浓度。通过测量流经叶室前后的CO2浓度的变化和湿度变化来计算植物的净光合速率和蒸腾速率，并计算气孔导度和胞间CO2浓度。

其中，Pn为净光合速率（μmol/（m2·s）），V为体积流速（L/min），Ta为空气温度（K），P 为大气压力（bar），A 为叶面积（cm2），Co为出气口 CO2浓度（μmol/mol），Ci为进气口 CO2浓度（μmol/mol）。

其中，es为空气温度下的饱和水汽压（bar），RHo，RHi分别为出、进气口的相对湿度（%）。

其中，Cleaf为叶片气孔导度（mmol/（m2·s）），eleaf为叶温下的饱和水汽压（bar），Tleaf为叶温（℃），Rb为叶片边界层阻抗（（m2·s）/mmol）。

Cint＝Ci－1.6×Pn（Rb＋Rleaf），其中，Cint为细胞间隙CO2浓度为叶片气孔阻抗（（m2·s）/mol）。

2 结果与分析

2.1 绿豆鼓粒盛期光合作用有效辐射（PAR）日变化

由图1可知，绿豆鼓粒盛期（7月27日左右）的光合作用有效辐射日变化趋势呈抛物线型，PAR值在13：00出现峰值，为1726μmol/（m2·s）。

2.2 绿豆鼓粒盛期净光合速率日变化

鼓粒盛期是绿豆生长最旺盛的时期，此时期绿豆的营养生长逐渐减弱，生殖生长逐渐加强，是绿豆一生中营养吸收和生长量最大的时期，也是绿豆净光合速率的高峰期。此时期花器、豆荚、籽粒的生长超过茎叶的生长速度。

由图2可知，鼓粒盛期绿豆净光合速率日变化呈现单峰型曲线，与Zeiger等[12]的研究结论一致。光合速率的峰值出现在13：00左右，8：00—13：00为绿豆光合速率上升期；13：00出现峰值，达到 12.08 μmol/（m2·s）；13：00—18：00 为光合速率下降期，随着时间推移，净光合速率不断降低，未出现午休现象。

2.3 绿豆鼓粒盛期蒸腾速率日变化

蒸腾作用是植物对水分和养分利用的一种生理过程，也是衡量水分利用效率和抗旱能力的重要指标。

从图3可以看出，绿豆鼓粒盛期蒸腾速率日变化呈现单峰型曲线，峰值出现在13：00左右，其值为7.58 mmol/（m2·s）。8：00—13：00为蒸腾速率上升期，13：00之后逐渐下降。

2.4 绿豆鼓粒盛期气孔导度日变化

从图4可以看出，绿豆气孔导度（Cleaf）的日变化规律与净光合速率（Pn）和蒸腾速率（E）类似[13]，也呈现单峰型曲线。从8：00开始上升，至13：00出现峰值，达到184.8 mmol/（m2·s），此后气孔导度持续下降。

2.5 绿豆鼓粒盛期细胞间隙CO2浓度日变化

从图5可以看出，鼓粒盛期绿豆叶片细胞间隙CO2浓度的日变化特点表现出斜“V”字型曲线。8：00—13：00细胞间隙CO2浓度快速下降，13：00 达到全天最低值，为 21.8 μmol/mol，13：00之后开始回升。

3 结论与讨论

通过利用光合蒸腾测定系统对鼓粒盛期绿豆的光合生理指标进行测量分析，初步探明绿豆鼓粒盛期光合作用日变化特性。

本研究表明，鼓粒盛期绿豆净光合速率的日变化特点为光合日变化曲线中的单峰型，净光合速率的最高值出现在13：00左右，未出现午休现象；蒸腾速率的日变化规律也表现出单峰曲线态势，最大值也出现在13：00左右；气孔导度的日变化曲线也是单峰型，最高值也出现在13：00左右；细胞间隙CO2浓度日变化特点为斜“V”字型曲线，13：00达到全天最低值。

通过绿豆鼓粒盛期光合日变化规律研究，可以了解绿豆产量形成旺盛期光合指标的日变化特性，为研究绿豆干物质积累规律、克服光合干物质积累限制的外因和内因提供理论依据，为进一步挖掘绿豆高产潜力提供理论指导[14-16]。

通过对鼓粒盛期绿豆光合参数日变化曲线进行对比，发现其净光合速率、蒸腾速率、气孔导度日变化趋势具有相似性。可以根据各参数之间的相似性进行推论，气孔导度发生变化，叶片与空气间的饱和水汽压差也随之受到影响，蒸腾速率也会改变，如果蒸腾作用加速，即可带动体内干物质运输速度，同时对净光合速率产生影响。净光合速率与气孔导度具有相关性，气孔导度可以影响净光合速率。气孔导度可以直接影响叶片与空气间的饱和水汽压差，从而影响蒸腾。因此，光合作用与蒸腾作用应该有一定的生理耦合关系。但是，不同日变化规律的出现与生态气候条件、品种类别是否有关系，不同参数之间是否具有固定的函数相关性等一系列问题还需要继续探究[17]。

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