李若楠

(北京林业大学，北京，100083)

单 凯

(山东黄河三角洲自然保护区管理局)

生物多样性保护的根本途径是保护生物的栖息环境，多样性保护要求具备物种能长久生存的生境［1］。国际上对生物多样性保护行动的焦点最近已经从保护单个物种向保护栖息地和生态环境转移，即对生境的保护［2－3］。对鸟类而言，生境就是个体、种群或群落在其某一生活史阶段(如繁殖期、越冬期)所占的环境类型，是其各种生命活动的场所［4］。舒莹等［5］运用遥感和地理信息系统对黄河三角洲地区1986—2001年丹顶鹤(Grus japonensis)生境的动态变化进行分析，认为丹顶鹤栖息生境质量呈下降趋势，生境的变化是以人类活动为主要驱动力的。曹铭昌等［6］应用二项逻辑斯谛回归模型，并结合地理信息系统和遥感技术对丹顶鹤生境适宜性进行分析，认为丹顶鹤适宜生境占保护区总面积的25%以上，且大部分适宜生境分布在自然保护区南部。舒莹等［7］从生境因素方面对丹顶鹤的秋冬季生境选择机制进行了分析，认为迁徙期影响丹顶鹤生境选择的主要因子是人类干扰，越冬期影响丹顶鹤生境选择的主要因子是食物。以上研究只是集中在丹顶鹤及其生境选择机制上，缺乏对鹤类整体生境选择的研究及不同鹤类生境选择差异的研究。本研究把鹤类及其生境作为整体，以不同鹤类的生境选择差异作为研究内容，利用生境选择系数和生境喜好程度对黄河三角洲鹤类生境选择机制进行评估，得出鹤类及其生境保护的整体思路，可为鹤类及其生境的保护提供参考，为生境的动态变化管理提供方向。

1 研究区概况

黄河三角洲地处东北亚鹤类迁徙路线喉咽要道，是鹤类重要的迁徙停歇地和越冬地，由于地理位置优越、生态环境独特，区域内的鹤类资源丰富，除沙丘鹤(G.canadensis)、蓑羽鹤(G.virgo)为迷鸟外，灰鹤(G.grus)、丹顶鹤、白枕鹤(G.vipio)、白头鹤(G.monacha)和白鹤(G.leucogeranus)均在当地迁徙停歇或越冬。山东黄河三角洲国家级自然保护区(以下简称保护区)位于山东省东营市境内黄河入海口处，是以保护河口湿地生态系统和珍稀濒危鸟类为一体的湿地类型保护区。黄河三角洲的鹤类主要分布在保护区区域内，当5种鹤同时出现在同一区域时，把鹤类作为整体研究鹤类的生境选择机制及不同鹤类生境选择的差异;同时，每年鹤类迁徙期及越冬期，保护区科研人员按统一路线及方法开展鹤类专项调查，数据具有连贯性和对比性，为本研究提供了数据支持。

2 研究方法

2.1 生境要素分类

动物生境选择受多种因素的影响，生境因子可归纳为水、食物、隐蔽条件及人为干扰 。保护区内鹤类的适宜生境与生境要素的对应关系见表1。

2.2 生境类型判定

以植物优势种作为生境类型分类的主要依据，同时借助于湿地景观外貌对生境类型进行细分。野外观察有鹤类分布的生境即确定为鹤类生境。

表1 黄河三角洲自然保护区鹤类生境类型及其对应的生境要素特征

2.3 野外调查方法

利用路线调查法和定点观察法对鹤类种类、数量及生境类型进行记录。种类的识别借助于双筒望远镜(8×40)、单筒望远镜(20～60倍)鉴别、确定，数量利用直接计数法统计，生境类型在观察到有鹤类分布时对其生境要素进行记录，并确定其生境类型。野外记录中鹤类生境类型与鹤类的种类、丰富度信息建立直接的对应关系。

2.4 鹤类生境分布

对保护区内6类鹤类生境利用GPS定位，利用Mapsource软件将Gps数据导入Googlearth，以此为底图利用Arcview 3.3制作保护区鹤类生境分布图(图1)。

图1 黄河三角洲自然保护区鹤类生境分布图

2.5 生境分析方法

利用生境选择系数和生境喜好程度作为指标进行量化评估，其中选择系数说明生境的利用情况，生境喜好程度说明鹤类对生境的偏好程度。

生境选择系数利用 Vanderploeg 系数［10－11］评估，表达式为:Wi=(ri/pi)/∑(ri/pi)，式中，Wi为选择系数，i为生境类型，ri为生境类型值，pi为生境类型值总和。ri的赋值方法为:以观察的单个个体或小种群为单位，若生境类型中有鹤类，赋值为1，相反则为0，生境类型与相应的鹤对应。pi反映鹤类的相对数量，Wi反映生境选择的优先性。

生境喜好程度采用Neu方法对鹤类生境的可获得性与可利用性进行分析［12］。可获得性为有鹤类分布的生境类型面积占总生境面积的比例;可利用性为某生境类型中鹤类的数量占鹤类总数量的比例。当可获得性低于可利用性时，表示鹤对生境选择有偏好性(正选择)，相反则为回避性(负选择)，相等或接近则为无选择性。

3 结果与分析

3.1 生境的利用情况

生境的利用通过鹤类的生境选择系数分析(表2)，均值从整体上反映生境的选择情况，年度数据反映不同年度间生境选择的变化。从总体看，芦苇沼泽生境选择值最高，其次为潮间带，pi和Wi均值分别为95 和0.434、63 和0.313，两者选择系数均值之和为0.747，是鹤类选择最重要的生境类型。河道、农田、养殖池和草地值依次降低，选择系数均值之和为0.219。6 a间，鹤对生境类型的选择有较大变化，芦苇沼泽在2001年没有被鹤类利用，2002年后成为鹤类选择性的优先生境，呈明显的增长趋势，其原因是保护区在2002年开展了湿地恢复工程，形成了大面积适宜鹤类选择性的芦苇沼泽，越来越多的鹤类选择了此类生境。潮间带在2001年是鹤类首要选择的生境，2002年后鹤类选择性降低，虽然在不同年度间变化较大，但从整体看呈明显下降趋势，其原因是芦苇沼泽的选择性更为优越，导致在此生境中鹤类选择性降低。河道、农田、养殖池虽然被鹤类利用，但年度间变化大，其主要原因是受人为活动影响，干扰较重，鹤类分布受此影响严重。鹤类对草地的利用呈明显的下降趋势，原因是此生境有固定的人为活动，活动频度高，食物类型较为单一，当鹤类有其它更为优越的生境可选择时，其利用选择的价值降低。从不同生境中鹤类的相对数量看，芦苇沼泽有5 a被鹤利用，相对数量均值为95，潮间带6 a被鹤类利用，相对数量均值为63，河道、农田、养殖池和草地利用的年度数和相对数量均值分别为5 a、19，5 a、22，3 a、7 和 3 a、4.5。鹤类在不同生境中的相对数量反映了相对数量与生境的对应关系，并与生境选择系数Wi相对应。

表2 黄河三角洲自然保护区鹤类生境选择系数

3.2 生境的偏好性选择

生境的偏好选择通过可获得性与可利用性进行比较分析(表3)。从总体看，具有偏好性选择的生境类型有:芦苇沼泽、河道、农田，其可获得性和可利用性分别为0.320 和 0.507、0.046 和 0.084、0.079和0.151;具有回避性选择的生境有潮间带、养殖池、草地，其可获得性和可利用性分别为0.346和0.184、0.072 和 0.049、0.138 和 0.054。6 a 中，鹤类对芦苇沼泽表现为偏好性选择，呈曲线上升趋势。潮间带表现为回避性选择，呈明显下降趋势。鹤类对河道在不同年度间的偏好性选择和回避性选择有明显差异，但整体表现为偏好性选择。鹤类对养殖池选择由偏好性转为回避性，2004年后不再被利用，对农田的选择由回避性转为偏好性，对草地的选择由偏好性转为回避性。喜好程度的变化反映了生境变化对鹤类生境偏好选择的影响，说明鹤类生境处于不稳定状态，同时也说明了保护区生境类型发生了变化，特别是芦苇沼泽对鹤类其它生境类型的选择造成的影响。

表3 黄河三角洲自然保护区鹤类生境喜好度选择

3.3 不同鹤类的生境选择及其喜好

不同鹤类对生境的选择及偏好有差异(表4～表5)。5种鹤对芦苇沼泽均表现为偏好性选择，选择系数值最高，分别为白鹤0.319、白头鹤0.542、白枕鹤0.498，丹顶鹤 0.387，灰鹤 0.541，说明鹤对芦苇沼泽有优先选择性。白鹤选择的生境有潮间带、芦苇沼泽和河道3种，其中芦苇沼泽、河道为偏好性选择，潮间带为回避性选择;白头鹤除草地外，其它生境类型均有分布，有偏好性选择的为芦苇沼泽、河道和养殖池，有回避性选择的为潮间带和农田;白枕鹤除养殖池外，其它生境类型均有分布，有偏好性选择的为芦苇沼泽，其它为回避性选择;丹顶鹤在所有生境类型中均有分布，有偏好性选择的为芦苇沼泽、潮间带、河道，其它为回避性选择;灰鹤在所有生境类型中均有分布，偏好性选择的为芦苇沼泽和农田，无选择性的为养殖池，其它为回避性选择。

3.4 生境变化对鹤类生境选择的影响

2001—2006年间鹤类生境类型面积统计见表6。2001—2006年，生境变化最明显的是芦苇沼泽和草地生境，保护区分别在2002年、2006年面积增加了2650、4220 hm2的湿地生态恢复工程，并导致草地生境转变为芦苇沼泽生境。在所有鹤类生境中，芦苇沼泽的选择系数最高(均值0.434)，为鹤类偏好性选择的生境(可获得性系数0.320，可利用性系数0.507)。生境变化后鹤类对生境的选择发生相应的调整，在2001年，芦苇沼泽面积有32772 hm2，可获得性系数为0.294，但没有鹤类选择利用，其原因是芦苇在当地为造纸原材料，芦苇沼泽作业化生产，植被密度高，人为活动频繁，人为干扰大，景观的破碎化程度严重。2002年后，鹤类开始利用芦苇沼泽生境，其选择系数和偏好性选择均呈明显增长趋势，成为鹤类优先选择的生境类型。湿地恢复工程芦苇沼泽面积总计6870 hm2，虽然仅占在全部芦苇沼泽总面积39042 hm2的17.6%，却是鹤类最为集中的区域。

表4 黄河三角洲自然保护区不同鹤类的生境选择系数

芦苇沼泽生境选择的变化明显影响了鹤类对其它生境的选择。潮间带在实施湿地恢复工程以前是鹤类首要选择的生境(2001年)，但鹤类选择了芦苇沼泽后导致2002—2006年间潮间带生境选择呈明显的下降趋势。潮间带的选择系数(均值0.313)仅次于芦苇沼泽，但表现为回避性选择(可获得性0.346，可利用性 0.184)，潮间带虽然面积 38534 hm2，但其可利用性却较低，其原因是潮间带仅有部分微生境，如潮沟、近海滩涂、低潮区等被鹤类利用，而大部分区域，如潮间上带未被鹤类利用;另一方面，当芦苇沼泽被大量鹤类利用后，选择潮间带的鹤类自然减少，导致选择系数降低。其它4类生境的选择系数均较低(均值总值为0.253)，原因是这4类生境人为活动频繁，景观破碎化程度较重，受人为活动的影响生境要素变化强烈。当芦苇沼泽被鹤类选择利用后，这4类生境鹤类的选择呈下降趋。

表5 黄河三角洲自然保护区不同鹤类生境喜好度选择

表6 黄河三角洲自然保护区鹤类生境面积统计 hm2

4 结束语

芦苇沼泽为鹤类偏好性选择的生境，为白头鹤、白枕鹤、灰鹤优先选择的生境。潮间带虽然表现为回避性选择，却是鹤类选择的另一重要生境，为白鹤和丹顶鹤优先选择的生境。河道、养殖池、农田和草地被鹤类利用较低。

当生境类型发生改变时鹤类会自主选择更为适宜的生境。2002年后保护区实施湿地恢复工程形成了大面积芦苇沼泽后，由于保持了景观的完整性，水位适当，人为干扰少，鹤类开始选择此生境，芦苇沼泽呈明显的偏好性选择趋势。潮间带的选择性降低，表现为明显的回避性选择趋势。河道、农田、养殖池和草地生境虽然被鹤利用，但受人为活动的干扰较重，年度间利用情况有较大变化，是鹤类不稳定性利用的生境。

在生境管理中，要优先管理好芦苇沼泽生境，同时兼顾其它生境类型的稳定性及多样性。芦苇沼泽是由于湿地恢复工程的实施形成的，但在很短的时间内变成各种鹤类优先选择的生境，说明其在鹤类保护中具有重要意义。其它生境类型如河道、养殖池、农田和草地主要是受人为活动影响较为严重，鹤类利用年度间变化很大，因此保持其稳定性致关重要。不同的鹤类对各种生境的选择偏好有差异，对生境的多样性也要加强保护，如果其它生境类型遭到破坏或生境单一，鹤类因食物竞争和空间利用的矛盾将会加剧，并将影响种群的稳定。

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