刘 峰，逄少军

（中国科学院 海洋研究所 实验海洋生物学重点实验室，山东 青岛266071）

黄海浒苔绿潮及其溯源研究进展＊

刘 峰，逄少军

（中国科学院 海洋研究所 实验海洋生物学重点实验室，山东 青岛266071）

2007－2012年，黄海连续6a暴发了大规模绿潮。分析了过去5a国内外对黄海绿潮以及绿潮形成种浒苔的研究进展，并总结了对黄海绿潮浒苔溯源的主要观点。结合国内外对绿潮浒苔生物学研究结果，深入分析了大规模黄海绿潮暴发的关键要素（绿潮形成种、近海海水富营养化和其它海洋环境因子）以及生物生态学机制，根据已知的结果推演黄海绿潮全年发生发展过程。据此，认为黄海绿潮大暴发与江苏省近岸海域海水富营养化密切相关，辐射沙洲的浒苔微观繁殖体（孢子、配子及其不同发育程度的显微个体）在绿潮暴发过程中扮演重要角色。

绿潮；浒苔；有害藻华；富营养化；微观繁殖体；黄海

绿潮是一种世界范围内经常发生的有害藻华，可以对沿海环境造成严重的危害。绿潮主要是由石莼属（Ulva，包括之前的浒苔属Enteromorpha）［1］、刚毛藻属（Cladophora）、硬毛藻属（Chaetomorpha）等定生大型绿藻脱离固着基后漂浮并不断增殖，从而造成生物量急剧扩增的藻类灾害，通常发生在河口、澙湖、内湾和城市密集的海岸等富营养化程度相对较高的水域环境中［2］。在美国、法国、菲律宾、日本等很多国家都有绿潮暴发的相关报道［3－6］。近几十年绿潮在世界范围内的发生频率和影响规模呈现出上升趋势，尤其是在经济发展相对比较快的地区。

我国黄海2007－2012年连续6a发生了大规模的绿潮（图1a），绿潮造成的经济和环境影响引起了广泛的社会关注，特别是2008年黄海绿潮严重威胁了青岛奥帆比赛的顺利进行，社会各方面高度重视，调动了大量人力物力进行清除。大规模黄海绿潮也造成了严重次生危害，主要包括绿潮形成后，遮拦阳光，影响其它海洋植物特别是海草和浮游植物的生长；绿藻腐烂后产生的次生有毒产物，造成水体缺氧，引起水生动物大量死亡，改变动物区系种群结构，对沿海的生态环境造成极大地破坏；大量绿潮海藻生物量的堆积严重破坏了沿海的水产养殖业，2008年的黄海绿潮造成了山东乳山、海阳、胶南和日照等地区海参鲍鱼围堰养殖、扇贝筏式养殖和滩涂贝类养殖等产业的重大经济损失；绿潮海藻在青岛和乳山等城市沿海的大量聚积，严重影响海岸景观，同时腐败后产生的恶臭气味进一步造成了海岸环境的污染［2］。

1 黄海浒苔绿潮暴发的要素分析

绿潮可以被认为是自然界对自身生态平衡的一种调节现象。制定预防和治理绿潮灾害的措施之前，有必要分析绿潮暴发的关键要素。绿潮形成主要有3个因素：形成绿潮的海藻物种、海水的富营养化以及适宜的环境条件［2］。

1.1 黄海绿潮海藻

多个研究结果表明，连续6a构成大规模绿潮的海藻在形态学和分子系统学方面具有高度一致性，优势种是浒苔（Ulva prolifera）（图1b），它是在世界范围内分布的广温性大型绿藻，在俄罗斯、日本、韩国等北太平洋沿岸、美洲太平洋沿岸、北美大西洋沿岸和欧洲沿岸都有报道［7－9］。浒苔在我国东海为优势种，而黄海为常见种［10－11］。对江苏沿海的实地调查发现浒苔主要分布在沿岸的泥沼、池塘、河道入海口、紫菜栽培筏架等生态环境中［12－14］。然而，来自分子生物学的信息，特别是ITS、rbcL和5S间隔区序列的比对结果显示，不同地域生长的浒苔其序列存在一定的差异，属于不同的浒苔种群［2］。

图1 黄海绿潮浒苔Fig.1 Bloom－forming alga，Ulva proliferain Yellow Sea

1.1.1 黄海绿潮浒苔的生物学特点

现场采集观察发现绿潮浒苔长可达1.5～2.0m，藻体为丝状、管状、扁管状，主枝明显、单层细胞且中空，分枝细长且密集（图1c），细胞大小为（10～16）μm×（14～32）μm，每个细胞一般只有一个淀粉核［2，15－17］。浒苔的繁殖方式多样［18］，包括有性生殖、无性生殖和营养繁殖等，繁殖能力强，在生活史周期中的任何一个中间形态都可以单独发育为成熟藻体。绿潮浒苔成熟藻体依据倍性的差异可以释放孢子或配子（图1d），孢子或配子或由配子结合形成的合子附着后进行分裂，第一次分裂形成基部和顶端2个细胞，基部细胞发育形成假根，顶端细胞发育形成新藻体［19－20］。刚释放出的孢子具有聚集生长的趋势［17］。同时海水中和潮间带底泥中含有大量的浒苔微观（或显微阶段）繁殖体，这些微观繁殖体包括浒苔孢子、配子、合子以及其发育不同程度的个体，它们和浒苔藻体都具有较强的抗胁迫能力［21－23］。在适宜的环境条件下，浒苔在与其它绿藻竞争营养盐和生存空间的过程中占据优势，表现出更强的营养生长和营养盐吸收能力，更长的耐受不良环境条件的能力。在富营养化的水域中呈暴发性生长，其生物量急剧增加形成绿潮［24］。

1.1.2 黄海绿潮浒苔的分子系统学分析

从黄海不同海区采集的绿潮浒苔，其ITS和rbcL序列高度一致，分子系统学结果显示黄海绿潮浒苔在进化树中处于Ulva linza－procera－prolifera（LPP）进化枝中［2，15］。2008年Jiang等通过分析2007年青岛沿海漂浮和定生的石莼属海藻ITS序列，发现漂浮海藻样品不同于定生样品，并聚类到同一个进化枝中［25］。2009年应成琦等分别对2008年青岛、连云港、如东海域采集样本进行了ITS和18S序列分析，结果表明这3个海域漂浮海藻样品的ITS和18S序列完全一致［26］。2008年张晓雯等对2008年黄海海域采集的22个浒苔样品及青岛栈桥海域的浒苔样品进行了鉴定，发现23个浒苔样品的ITS及5.8S序列完全一致［27］。2010年Wang等对2007年和2008年的21份浒苔样品的ITS序列分析发现歧化率在0～0.2%［8］。2010年Liu等对2008－2010年黄海绿潮浒苔的30个样品进行ITS和rbc L序列分析发现，序列歧化率在0～0.2%［9］。2010年Zhao等对2007－2009年的6个定生和7个漂浮浒苔样品进行了ISSR分析，结果表明连续3a的漂浮浒苔样品有非常近的遗传关系［28］。这些证据表明2007－2012年连续6a在黄海海域出现的大规模浒苔为同一来源，属于同一个地理种群。

1.2 海水富营养化

富营养化的显著特点是氮严重超标，N／P摩尔比值远高于Redfield比值（≈16）［29］。氮和磷等营养元素的显著增多是绿潮海藻生物量增加的物质基础［2］。黄海近海海域的富营养化主要是由沿海地区的工业、水产养殖业、农业、畜牧业等迅速发展，以及沿海城市居民活动的不断增多导致的；同时，多河的沿岸环境也会因为季节性降雨而导致淡水将大量营养盐带入到近海海水中：如运粮河口的浓度为195.2μmol／L，浓度为14.1μmol／L［20］。值得一提的是调查中发现在动物（如河蟹育苗和南美白对虾）水产养殖过程中大量使用有机和无机肥料，而这些营养盐含量极高的养殖废水直接被排放到了潮间带：如射阳轮虫养殖池排放废水的浓度为268.4μmol／L浓度为53.9μmol／L。养殖废水在很大程度上加剧了江苏近岸海域海水的富营养化。

海水的富营养化是绿潮暴发的关键因素。要想从根本上消除绿潮灾害，如何降低营养盐的入海量是一个值得思考的问题。江苏辐射沙洲是全世界最大的条斑紫菜栽培地，栽培了2.1×104hm2的条斑紫菜，年产量达鲜重12.6×104t［2］；N和P分别占紫菜鲜重的0.62%和0.06%［33］，因此每年江苏省紫菜栽培可以从海水中吸收掉N大约781.2t（折合NO3－－N 3 459.6t或NH＋4－N 1 004.4t）、P大约75.6t（PO3－4－P折合231.7t）。但是，连续6a大规模绿潮的出现告诉我们，黄海营养盐的含量已经跃升到一个新的水平，栽培紫菜显然已经无法将营养盐含量降到一个健康的生态水平。治理黄海绿潮，大幅度降低陆基营养盐向近岸海域排放十分关键。

1.3 浒苔生长和繁殖的适宜环境因子

环境因子（包括温度、光强、盐度等）是浒苔能否在营养盐充足的条件下快速生长和繁殖的重要因素。浒苔是广温广盐性海藻，研究发现浒苔藻体适宜的生长和生殖温度、光强和盐度范围分别为10～25℃，20～400μmol m－2·s－1、20～30［19，34－36］。每年的4－6月，江苏近岸海域的平均温度从8℃升到20℃，同时光辐射强度也逐渐提高，白昼逐渐增长。江苏沿海河流较多，大量的淡水携带着陆基营养物质注入到近岸海水中，促使海水盐度降低也有利于浒苔的生长繁殖。在这样适宜的环境条件下，浒苔由于独特的生物学特性，在与其它海藻竞争中占据明显优势，可以加速营养生长和缩短生殖周期［37］。

上述3个关键要素都是绿潮暴发的必备条件。然而随着人类活动空间不断拓展、全球气候不断变化和绿潮海藻自身对环境的适应进化，要全面评估绿潮的发生并预防绿潮灾害，还需要进一步从生物学、生态学、海洋化学和物理海洋学等不同学科开展工作，并进行多学科的交叉研究。

2 黄海浒苔绿潮发生、发展的全年推演

根据上述绿潮浒苔的生活史和生长繁殖特征，可以尝试将黄海浒苔绿潮从形成到消亡的全年过程分为3个时期，分别为微观繁殖体期（11－3月），绿潮暴发和持续期（4－7月）和绿潮海藻消亡期（8－10月）。

2.1 微观繁殖体期（11－3月）

江苏省沿海具有伸展数百公里的辐射沙洲，海水浑浊，穿透光强很弱。然而，浑浊的海水中大量的泥沙颗粒成为浒苔微观繁殖体的附着基，这些微观繁殖体与附着的颗粒在海水中处于一种动态的自由漂浮状态，形成了一个数量庞大的石莼属海藻繁殖体库。冬季浒苔以微观繁殖体的形式存在于辐射沙洲的海水和底泥中。在江苏的辐射沙洲（外沙），平均每克底泥可以检测到约20个浒苔微观繁殖体，而每升海水中的丰度约为30个左右［38］。因为水温、光强等环境因子影响石莼属海藻的生殖节律，海水和底泥中浒苔微观繁殖体的数量是受季节影响的。在自然界中，绿潮浒苔微观繁殖体是冬季应对恶劣环境保持种群持续性的重要方式。浒苔微观繁殖体可以等同于赤潮甲藻的孢囊，如同孢囊是赤潮发生的“种源”一样，浒苔微观繁殖体是黄海绿潮发生的“种源”。当春天的环境因子适合绿潮海藻生长发育时，这些越冬的繁殖体会再次复苏和繁荣，从而在江苏辐射沙洲富营养化的环境中形成绿潮。冬季江苏沿海海水最低温可以到2～5℃（外沙），实验室生态模拟实验表明，在低温黑暗的恶劣环境条件下，浒苔微观繁殖体可以存活3～4个月［2］。因此，在自然环境中，浒苔微观繁殖体完全有能力抵御寒冷的冬季，到3月中下旬以后，温度升高到8℃以上，藻体生长速度加快。实验室条件下，浒苔微观繁殖体生长2周就可以从微观繁殖体阶段长到2mm左右的肉眼可见阶段［38－39］。在自然环境下，由于辐射沙洲独特的地形以及温度和光强提升缓慢，这一过程可能会被延长到30～60d左右。

2.2 绿潮暴发和持续期（4－7月）

4月下旬以后，江苏辐射沙洲表层海水温度达到12℃以上，随着光强的提升，浒苔营养生长速度加快，藻体在生长过程中通过光合作用产生气泡，增加了藻体的浮力，在海面上形成小的浒苔斑块。在实验室适宜的条件下，浒苔的日相对生长率可达36%·d－1［9］；2009－06晴天时，漂浮在海面上的浒苔日相对生长率接近25%·d－1［2］。同时，浮游动物啃食藻体形成的浒苔断枝，也加强了浒苔的营养繁殖和生殖，因为0.5～2.5 mm的浒苔藻段有利于浒苔生殖细胞的诱导形成［40－41］。在营养生长的同时，浒苔藻体也会通过不间断的释放生殖细胞（孢子和配子）进行繁殖，在实验室条件下，1g藻体在11d的培养过程中可以释放5 000多个生殖细胞［9］。在2009－06绿潮暴发时，黄海大面积海域的水样中可以检测到浒苔的繁殖细胞，而这些微观繁殖体在风场和流场的作用下处于动态的分布变化中，也会不断的生长聚集从而形成不同规模的浒苔斑块。

2.3 绿潮海藻消亡期（8－10月）

因海水温度上升、营养盐含量降低以及其它环境因子的改变，漂浮浒苔的藻体逐渐衰老，光合作用速率降低，促使藻体浮力发生改变，由海面漂浮变成悬浮或沉降到海底［42］。作者研究了2009年青岛外海沉底浒苔的光合活性，发现沉底浒苔的最大光化学效率（Fv／Fm）明显降低，说明沉底浒苔遭受到了严重的环境胁迫，并最终死亡［2］。林阿朋研究了2008年青岛沿海漂浮藻体和泥表沉降藻体的光合差异，发现漂浮藻体光合活性较强，而泥表藻体的光合活性极弱，2008－07中旬，青岛海域环境已不适合浒苔生长，浒苔生物量处于下降之中［43］。

3 关于黄海浒苔绿潮的溯源研究

到目前为止黄海绿潮溯源的研究进展，虽然不同学者研究结论不太一致，但还是为进一步澄清绿潮浒苔的发生机制提供了有价值的线索。

3.1 黄海绿潮浒苔不是青岛本地种

2008年姜鹏等通过分析2007年青岛沿海漂浮和定生石莼属海藻的ITS序列，发现漂浮的海藻样品聚类到同一个进化枝中，并且歧化率极低，在0～2.5%，而定生样品位于其它的进化枝中［25］。虽然2008年青岛出现了百万吨级的浒苔生物量，但是2010年刘峰等发现绿潮浒苔并没有在青岛形成自然种群［19］，从2008－12－2009－04的整个时间段，并没有在青岛近岸的海水中检测到绿潮浒苔的微观繁殖体。这一结论也排除了在青岛沿海因残存绿潮浒苔“种源”而发生绿潮的可能性。

图2 生长在江苏沿海不同环境中的绿潮浒苔Fig.2 U.proliferain the different habits of Jiangsu coasts

3.2 绿潮浒苔的漂移路径

2007－2010年的MODIS卫星图像显示，浒苔是由外长江口以北的黄海中南部漂到黄海北部的，并最终在青岛和乳山等城市的海岸堆积［44－45］。通过对卫星遥感的浒苔监测信息和海面风场资料分析表明，浒苔从南向北的漂移路径与季风的方向基本一致。在5月中旬前后生成于黄海西北部海域，5－6月份黄海上空维持偏南风流场，在风力作用下产生了偏北向表层海流，2008年青岛海域大量积聚的浒苔和2009年乳山海域大量聚集的浒苔是在风场和流场的作用下漂移而至的［46－49］。

3.3 黄海绿潮的溯源

目前，关于黄海绿潮浒苔的来源还存在争议。从2009－2012年对江苏沿海的实地调查发现：江苏沿岸的水产动物养殖池在育苗和养殖过程中使用大量的有机和无机肥料，养殖废水中营养盐含量很高，并且未经处理直接排放到了近岸海域，这是导致近岸海域富营养化的重要原因之一。2012年刘峰等通过ITS，rbcL和5S间隔区序列分析发现江苏沿岸的动物水产养殖池、辐射沙洲（外沙）的水样和底泥中都存在绿潮浒苔的微观繁殖体（图2），并推测江苏辐射沙洲存在的浒苔微观繁殖体很可能是黄海绿潮的“种源”［39］。这一地区也正是江苏条板紫菜大规模养殖的区域。2009－2010年刘东艳等通过对江苏省紫菜栽培筏架上的绿藻进行分子鉴定，并分析江苏省紫菜栽培近几年的发展状况，认为黄海绿潮浒苔来源于江苏的紫菜筏架，近几年江苏紫菜栽培规模的扩增是导致黄海大规模绿潮的直接原因［13－14］。上述关于绿潮浒苔来源的不同观点，还需要进一步的工作去分析和解析。

此外，2009年丁兰平等调查认为绿潮浒苔的源头可能在黄海的西南海域［50］。2009年徐兆礼等依据东黄海海洋物理、海洋生物和海洋化学资料，对2008年黄海绿潮过程和条件进行海洋学分析，认为黄海绿潮的源头在长江口水域。但是上述2个结论还需要进一步通过浒苔样品的分析鉴定加以证实［51］。

总之，目前关于黄海绿潮的研究取得了丰硕的结果，但是仍然存在很多方面的问题值得商榷和研究，主要包括绿潮浒苔的漂浮和聚集机制、各种环境因子对浒苔繁殖和生长的限制和促进效应等。因此要彻底解析清楚黄海绿潮的发生发展过程，还有很多的工作要做。但无论如何，加强生态环境保护和合理有节制的开发海岸资源是长期和必须要贯彻的基本原则。

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（高 峻 编辑）

Research Advances on Green Tides in the Yellow Sea

LIU Feng，PANG Shao－jun
（Key Laboratory of Experimental Marine Biology，Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Qingdao 266071，China）

From 2007to 2012，large－scale drifting green tides have consecutively occurred in the Yellow Sea of China.This paper reviews the updated information on the source of the drifted algal biomass，the reason of formation of the algal biomass as well as the biological identification of the dominating species.The essential factors that govern the occurrence of green tides，namely bloom－forming alga，eutrophication of the sea water and environmental factors were analyzed.According to those results，a hypothetic process was proposed to deduce the annual process of formation and development of the green tides.The most updated results of source－tracking of the bloom－forming alga indicated that the coastal area eutrophication of Jiangsu Province might be closely related to the bloom and microscopic propagules of Ulva prolifera （spore，gamete and microscopic individual in different developmental stage）on the sandy shoals play an important role in the bloom of green tide.

green tide；Ulva prolifera；harmful algal blooms；entrophication；microscopic propagule；Yellow Sea

January 6，2011

Q948.12

A

1671－6647（2012）03－0441－09

2011－01－06

青岛市科技计划项目——黄海绿潮浒苔存活、繁衍和暴发的生物学机制研究（10－4－1－14－hy）和黄海绿潮浒苔从定生到漂浮的生物生态学机制研究（11－3－1－3－hy）；青岛市市南区科技发展资金项目——青岛沿海绿潮漂浮浒苔生物学研究（2011－5－030－QT）；青岛国家海洋科学研究中心委托计划项目——黄海绿潮漂浮浒苔溯源及生物学研究；国家科技部支撑计划——绿潮专项（2008BAC49B01）

刘峰（1981－），男，山东青岛人，博士，助理研究员，主要从事大型海藻生物生态学方面研究.E－mail：liufeng@qdio.ac.cn

＊通讯作者，E－mail：sjpang@qdio.ac.cn