齐文增，刘惠惠，李耕，邵立杰，王飞飞，刘鹏，董树亭，张吉旺，赵斌

(作物生物学国家重点实验室，山东省作物生物学重点实验室，山东农业大学农学院，山东泰安271018)

玉米是我国第二大粮食作物，在国家粮食安全中具有举足轻重的作用［1］。根系是玉米生长的基础，健壮的根系为玉米生长发育提供充足的养分、水分。根系在玉米生物产量形成和生物产量转化为经济产量的过程中起到重要作用，主要农业措施如施肥、灌溉等都是首先影响到根系的生长、分布和功能，然后对地上部起作用进而影响产量形成［2］。对我国20世纪50、70和90年代玉米品种更替、产量提高过程中根系生理特性演进规律的研究表明，当代品种根系的活力显著增强［3］，其空间分布趋向“横向紧缩、纵向延伸”的特点，且深层根系显著增加［4］。深层根量多、根系活力强，有利于玉米获得高产［5］。根系发达和根系长时间地保持高活力是高产玉米品种的一个显著特点［6－7］。对玉米根系的研究虽有大量的报道，但一般局限于盆栽［8－9］、土柱栽 培［10－11］和 大 田 根 钻 取 样 等［12－14］。McMichael等［15］认为在大田条件下测定根系能较好地评价根系的生长发育动态，近年来在大田条件下对0—200 cm 土层范围内玉米整体根系的研究较少［16－17］，对超高产夏玉米根系时空分布特征的研究更是鲜见报道。本文在大田条件下，以创造我国夏玉米高产纪录的超高产品种登海661(DH661)为试材，采用土壤剖面取样法研究了超高产夏玉米品种DH661和普通品种ZD958的根系时空分布的差异，旨在明确超高产夏玉米的根系特性，为制定玉米高产栽培措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及材料

试验于2009～2010年在作物生物学国家重点实验室和山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心进行，供试材料为登海661(DH661)和郑单958(ZD958)，其中 DH661在2005年创造了21042.91 kg/hm2的我国夏玉米高产纪录，而ZD958自2004年以来已连续7年为我国第一大玉米栽培品种。

1.2 试验设计

采用大田种植，试验田0—40 cm耕层土壤有机质含量11.30 g/kg、全氮0.71 g/kg、碱解氮57.79 mg/kg、速效磷 26.37 mg/kg、速效钾 106.17 mg/kg，pH 6.85。试验采用随机区组设计，小区面积300 m2(长50 m×宽6 m)，重复3次。种植密度均为 82500株/hm2，行距 60 cm，株距 20.20 cm。2009年6月17日播种，10月12日收获;2010年6月12日播种，10月8日收获。玉米生长期按高产田标准给予良好管理，满足对水分和养分的需求。

分别于玉米大口期(V12)、抽雄期(VT)、乳熟期(R3)和完熟期(R6)系统取样，取样时每小区选取有代表性的植株4株。首先将地上部取下，按照叶片(含苞叶)、茎秆(含雄穗、穗轴)、叶鞘、子粒分开，105℃杀青30min后80℃烘至恒重，测定地上部干物质积累量。根系取样采用土壤剖面法，取长60 cm(垂直于行向，以植株为中心)×宽20 cm(沿行向，以植株为中心)的面积，分层取样(0—200 cm土体分0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—100 cm、100—200 cm 5层)。土壤挖出后，装入网袋。用冲根器冲洗根系，剔除杂质，吸干根系样品表面水分，用于测定不同土层根系TTC还原强度、根系吸收面积及活跃吸收面积，各指标测定完成后置于80℃烘箱中烘至恒重，测定根系干重。成熟期考种测产。

1.3 测定项目及方法

根系干重采用称量法;根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)还原法测定［18］;根系TTC还原总量(mg/h)=根系 TTC 还原强度［TTC μg/(g·h)，fresh root］×根系鲜重(g)/1000;根系总吸收面积及活跃吸收面积采用亚甲基蓝吸附法测定［19］。

1.4 数据处理

采用 Microsoft ExceL处理数据，并用 DPS V10.0软件检验处理间的差异显著性(LSD方法)，Sigmaplot 10.0软件作图。因2009和2010年根系各指标变化趋势基本一致，本文重点以2010年数据进行详细说明。

2 结果与分析

2.1 产量及其构成因素

由表1可知，同样栽培管理条件下DH661的子粒产量、单株生物量均显著高于ZD958，2009年子粒产量、单株生物量分别高18.92%、13.03%，2010年高19.42%、11.55%;两品种的收获指数、穗行数及行粒数无显著差异，但千粒重差异显著，2009及2010年DH661千粒重分别较ZD958增加13.65%和19.17%，因此DH661子粒产量高的主要原因是其具有较高的生物量和千粒重。

表1 产量及其构成因素Table 1 Grain yields and its components of different corn cultivars

2.2 根系干重的时空分布特征

由图1可知，ZD958和DH661在0—200 cm土体中的根系干重随生育时期均呈先增加后降低的趋势，二者根系干重均于抽雄期(VT)达最大值，此时DH661根系干重比ZD958高83.15%;整个生育时期，DH661根系总干重显著高于ZD958(P＜0.05)，乳熟期(R3)和完熟期(R6)DH661根系干重分别比ZD958高84.66%、60.98%。两品种各土层根系干重的变化趋势基本一致，但DH661各土层根系干重均显著高于ZD958(P＜0.05)，且抽雄期(VT)后，DH661在60—100、100—200 cm深层土壤中的根系干重均显著高于ZD958，乳熟期(R3)分别比ZD958高95.61%、207.14%。

由各土层根系所占比例可知，约80%以上的根系分布在0—20 cm土层中，抽雄期(VT)后，DH661在60—200 cm土层中的根系所占比例显著高于ZD958(P＜0.05)，完熟期(R6)DH661为11.34%，而ZD958仅为8.50%;DH661深层土壤中的根系分布多，这有利于吸收深层土壤中的水分和养分，更利于提高产量。

图1 不同土层根系干重变化及其占总根系干重的比例Fig．1 The changes of root dry weight in different soil layers and their ratios to the total root weight

2.3 根系TTC还原强度及其还原量的时空分布特征

根系TTC还原强度是反映根系吸收性能的重要指标。由图2可知，两品种根系TTC还原强度随生育时期均呈递减趋势，于大口期(V12)达最大值。整个生育时期，DH661在0—200 cm土层中的根系TTC还原强度均显著高于ZD958(P＜0.05)，抽雄期(VT)、乳熟期(R3)和完熟期(R6)DH661根系TTC还原强度分别比ZD958高55.13%、31.58%、38.51%，表明DH661生育后期仍保持了较高的根系活性。各土层根系TTC还原强度的变化趋势与0—200 cm整体土层的变化趋势基本一致，随土壤深度的增加，根系TTC还原强度递增，100—200 cm土层中的根系TTC还原强度最强。整个生长发育过程中，DH661各土层根系TTC还原强度显著高于ZD958(P＜0.05)，二者在深层土壤中的根系TTC还原强度差异极显著，表明在整个生育时期DH661各土层具有较高的根系活力，吸收水分和养分的能力强，有利于获得较高的子粒产量。

根系TTC还原总量是根系活性与根系数量相结合的指标，一定程度上可反映根系的整体功能［20］。由图3可知，随生育进程推进，0—200 cm整个土体中，ZD958和DH661根系TTC还原量均于抽雄期(VT)达最大值，分别为 19.82 mg/h、43.95 mg/h，且整个生育时期DH661根系TTC还原量均显著高于 ZD958(P＜0.05)，分别比 ZD958高80.91%、124.18%、121.45%、123.53%。DH661 各土层根系TTC还原量均显著高于ZD958(P＜0.05)，生育后期60—200 cm土层中的差异更明显。由各土层根系TTC还原量所占比率可知，抽雄后，ZD958根系TTC还原量所占比例在60—200 cm土层中为 14.18%(R3)、21.38%(R6)，而 DH661所占比例则分别为17.08%(R3)、24.73%(R6)，差异显著(P＜0.05)。

图2 不同土层根系活性变化Fig．2 The changes of root TTC reducing capacity in different soil layers

2.4 根系吸收面积及其活跃吸收面积的时空分布特征

由图4可知，整个生育时期，DH661根系总吸收面积均显著高于 ZD958(P＜0.05)，分别比ZD958 高 31.25%(V12)、59.56%(VT)、64.89%(R3)、17.41%(R6);ZD958和DH661根系总吸收面积均于抽雄期(VT)达最大值，分别为171.94 m2、274.35 m2。在整个生育时期，DH661的各土层根系吸收面积显著高于ZD958(P＜0.05);从各土层根系吸收面积所占比例可知，抽雄期(VT)后，ZD958各土层根系吸收面积变化趋势较平稳，而DH661在60—200 cm深层土壤中吸收面积所占的比例递增趋势明显，乳熟期(R3)和完熟期(R6)DH661分别为 21.58%、27.55%，而 ZD958仅为 14.29%、16.53%，差异显著(P＜0.05)。

活跃吸收面积表示了根系把吸附在表面的物质转移到细胞内部的情况，可反映养分的吸收转运能力［21］。由图5可知，两品种根系活跃吸收面积与其吸收面积变化趋势基本一致，DH661在0—200 cm土体中的根系活跃吸收面积显著高于ZD958(P＜0.05);整个生育时期，DH661各土层根系活跃吸收面积显著高于ZD958(P＜0.05)，乳熟期(R3)分别比ZD958高46.48%、49.20%、79.89%、155.33%、136.41%，抽雄期(VT)后，两品种在60—200 cm深层土壤中的根系活跃吸收面积差异更显著，说明生育后期DH661仍保持了较高的根系活跃吸收面积。从各土层根系活跃吸收面积所占比例可知，抽雄期(VT)后，DH661在60—100、100—200 cm 土层中的根系活跃吸收面积所占比例显著高于ZD958(P＜0.05)，完熟期(R6)DH661分别为 16.10%、11.42%，而ZD958仅为10.16%、6.62%。由此说明，DH661不仅浅层根系吸收面积大，而且深层土壤中的根系吸收面积、活跃吸收面积仍保持了较高水平，这有利于根系与土壤接触的有效面积大，有利于根系获得较多的营养物质。

图5 不同土层根系活跃吸收面积及占总根系活跃吸收面积的比例Fig．5 The changes of root active absorbing area in different soil layers and their ratios to the total root active absorbing area

3 讨论

作物产量与根系发育程度密切相关［22］，发达的根系总是伴随着地上部的旺盛生长并获得高产［2］。在一定范围内，玉米根系的吸收能力与生物量正相关［23］，前人研究表明，作物产量与根系生长量密切相关［2］，较大的根系生物量可以获得较高的生物产量［24－25］，本文的试验结果也证实了这一结论。另外，本研究表明，根系的作用不仅取决于根系生物量及其生理特性，还取决于它们的空间分布［22］，玉米根系的空间分布对玉米生长及产量形成具有重要作用［26－28］。DH661 在60—200 cm 深层土壤中的根系数量显著高于ZD958(P＜0.05)，且抽雄后60—200 cm深层根系所占比例较高，这也是DH661获得高产的原因之一，因此增加深层土壤中的根系分布有利于玉米获得高产。深层土壤根系数量的增加，有利于玉米吸收深层土壤中的水分［29－30］和养分，并且深层土壤中根系环境相对稳定，有助于增强玉米对土壤不良环境的缓冲能力，提高玉米抗逆性，所以对延长根系活力、延缓生育后期根系衰老［31］、保持根系对地上部营养和水分供应，更有助于玉米获得高产。

根系吸收面积(总吸收面积与活跃吸收面积)和根系TTC还原量，是根系形态和生理特性的重要指标。总面积和TTC还原量能反映根系吸收水分、养分能力的大小，而活跃吸收面积则能在一定程度上客观地反映根系活力状况［26］。前人研究表明，高产品种根系总吸收面积、活跃吸收面积及活性均显著高于低产品种［32］，且在灌浆后期子粒充实度与根系活力间达极显著正相关，后期根系活力强的品种子粒充实度高，而后期根系活力弱的品种则相反［33］，本研究结果表明增加根系吸收面积和根系活力，有利于提高产量［26］，但本研究认为玉米花后深层土壤中的根系吸收面积、活跃吸收面积及TTC还原量对地上部的作用不容忽视，DH661之所以获得高产的一个重要原因是其在深层土壤中的根系吸收面积、活跃吸收面积及TTC还原量较大，根系吸收面积大有利于根系与土壤接触的有效面积大、根系TTC还原量高则能吸收较多的水分和养分、根系活力强则向地上部运输物质的能力较强，且深层根系所处土壤环境稳定，因此这种根系特性有利于植株地上部分各种生理代谢活动的正常进行，促进光合物质生产，为子粒的灌浆充实提供充足的光合产物，提高粒重，因而 DH661的生物产量和经济产量较高。

4 结论

超高产夏玉米DH661整个生育时期的根系干重、根系TTC还原强度、根系TTC还原总量、根系总吸收面积和活跃吸收面积均显著高于ZD958，且深层土壤根系分布多，后期根系活力强，有效地延长了根系功能期，与土壤接触的有效面积大，对养分的吸收转运能力强。超高产夏玉米DH661根系的这种时空分布特性有利于从土壤中吸收较多的水分和养分，促进地上部光合性能的提高，为子粒充实提供充足的营养物质，提高粒重，有利于获得高产。

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