王 鹏，安 静，，侯 蕾，孔祥强，，赵彦修，张 慧*

(1.山东师范大学、山东省逆境植物重点实验室，山东济南 250014;2.山东省农业科学院，山东济南 250100)

盐胁迫条件首先对植物产生渗透胁迫，植物可以通过增加吸收无机离子来对抗渗透胁迫，但是随着无机离子特别是Na+的大量积累又产生了离子毒害。为了能在盐胁迫环境中生存，植物的一个重要策略就是降低植物细胞质中的Na+含量，建立新的离子稳态。细胞水平上，离子稳态的建立主要包括两方面:Na+的外排和Na+的区隔化［1］。位于液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋白 (NHX)通过质子泵水解ATP供能，将胞质中的Na+区隔化至液泡，以消除Na+的毒害，同时促进K+的高亲和性吸收［2］，在盐胁迫下对植物细胞维持稳定的pH值和离子稳态起到重要的作用［3］。

拟南芥、水稻、冰叶日中花等多个物种中的液泡膜NHXs相继被克隆［4］。拟南芥AtNHX1在拟南芥［5］、番茄［6］、棉花［7］中的过量表达，均提高了转基因植株的耐盐性［8］，而通过基因敲除等方法使NHXs活性降低则导致植株耐盐性降低［9］，证实了其在植物耐盐性中的重要作用。拟南芥AtNHX1的表达受盐胁迫诱导，但上调幅度不明显［10］，而冰叶日中花［11］和甜菜 (Beta vulgaris L.)［4］中的NHXs基因则能明显被盐胁迫诱导，同时其表达受ABA诱导途径中的MYB转录因子所调节［12］。Garbarino J等［13］证实甜菜液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白在盐诱导条件下表达量升高，转运活力增强。这些结果显示了盐生植物Na+/H+逆向转运蛋白在植物耐盐机制中的重要性。过量表达甜土植物拟南芥［5］、大豆［14］、水稻［15］和盐生植物碱蓬和盐芥 (引用加上李维焕和高秀华发表的文章)等的NHXs基因都不同程度提高了转基因植物的耐盐性。……