胡 鑫，齐新丽，吕 波，吴佳洁，付道林

(山东农业大学，山东省作物生物学重点实验室，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

栽培大麦(Hordeum vulgare L.)是世界上重要的禾谷类作物，其面积和产量分别为55.90百万公顷和155.34百万吨，仅次于小麦、玉米和水稻［1］。大麦主要用作饲料，其次(大约15%)用于啤酒酿造及人类食用。大麦和小麦同属禾本科小麦族(Triticeae)，基本染色体组均包含7个染色体，在基因组成和排列方面高度保守。由于大麦为二倍体，是研究六倍体小麦的重要的模式植物。

TILLING(Targeting Induced Local Lesions In Genomes)是开展反向遗传学研究的有效技术，具有高通量、低成本、不依赖于基因型等特点［2］。TILLING技术涉及突变群体的构建和随机突变的筛选，通常采用甲基磺酸乙酯(Ethyl methane sulfonate，EMS)诱导突变，利用芹菜内切酶CEL I处理鉴定突变位点。Till等人［3］详细介绍了TILLING技术的有关步骤。CEL I内切酶的制备相对简单［4］，多数实验室可以独立纯化CEL I。目前，基于CEL I酶切的TILLING技术被广泛应用于多种生物突变群体的筛选。随着深度测序技术的发展，人们开始尝试运用现代测序技术实现高通量TILLING筛选［5］。TILLING技术最先应用于模式生物拟南芥(Arabidopsis thaliana)和果蝇(Drosophila melanogaster)等［6］［7］。目前，国际上该技术已经成功应用于水稻［8］、小麦［9］［10］和大麦［11］等多种粮食作物。然而，我国在此领域，尤其是在麦类作物方面，还未建成实用的TILLING筛选平台。

在拟南芥中，水杨酸(salicylic acid，SA)和茉莉酸(Jasmonic acid，JA)等植物激素参与调控防御反应［12］［13］［14］。水杨酸和茉莉酸之间存在协同和拮抗并存的复杂调控关系，通过与植物免疫信号网络的微妙配合，决定植物细胞的防御效果［15］。……