胡战朝，赵桂琴，刘 欢，刘永刚，许维诚，陈建纲

（1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省农业科学院 植物保护所，甘肃 兰州 730070；3.榆中县良种场，甘肃 兰州 730070）

燕麦（Avena sativa）是禾本科燕麦属一年生草本植物，也是重要的饲料作物之一。国外主要种植皮燕麦，中国以种植裸燕麦为主，年播种面积66.7万hm2，产量85万t［1，2］。随着燕麦种植面积的不断扩大，杂草问题也日益突出。燕麦田杂草多、人工除草成本过高一直是燕麦田产投比低的原因之一［3］。使用化学除草剂是目前最切实可行的除草方法［4］。目前我国还没有燕麦田注册的除草剂。然而除草剂的使用也会带来一些问题，因为除草剂对作物本身也是一种胁迫因子。有研究表明一些除草剂的使用显著降低了植物叶片的光合作用，从而使叶片同化物运输受阻、生长受到抑制等［5，6］，但因除草剂的种类不同，植物对其响应也有所不同［7］。除草剂的研究主要集中在小麦、大麦［8－23］上，而有关除草剂对燕麦光合作用的影响鲜有报道。通过对燕麦喷施4种除草剂，研究其光合特性的变化，旨在进一步为科学施用除草剂，建立燕麦优质高效安全生产技术体系提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料和药剂

材料2份，分别为皮燕麦品种陇燕3号（Avena sativa cv.Longyan No.3）和裸燕麦品种白燕2号（Avena nuda cv.Baiyan No.2），均来自甘肃农业大学草业学院。供试药剂见表1，其中，仲丁灵和二甲·辛酰溴是在2010年筛选出的高效除草剂，2，4－D丁酯和苯磺隆是已报道的在燕麦田除草效果较好的除草剂［3］；制剂用量是在2011年筛选出的适宜浓度。

1.2 试验设计

试验于2011～2012年在甘肃省榆中县良种场进行。试验地位于甘肃省中部，地处兰州市东郊；年均降水量350mm，蒸发量1 450mm，年均气温6.7℃，无霜期120d，0～20cm土壤有机质为8.67g/kg，全氮2.20g/kg，全磷1.02g/kg，全钾16.46g/kg，速效氮90.67mg/kg，速效磷38.75mg/kg，速效钾65.31 mg/kg，pH为8.26。种植区前茬作物与当茬作物一致。播种期为2011年4月2日。播种量：陇燕3号为200kg/hm2，白燕2号为150kg/hm2，播种深度5cm，播种机条播，行距15cm。

表1 供试除草剂及其用量Table 1 Herbicide treatment and dosage

采用随机完全区组设计，对照喷施清水。每个处理重复3次，小区面积为20m2。仲丁灵于播后苗前进行土壤处理，苯磺隆、2，4－D丁酯和二甲·辛酰溴于燕麦三叶期进行茎叶喷雾处理。

1.3 测定指标与方法

于分蘖期、拔节期、开花期和灌浆期进行各指标的测定。在每个小区选取3株长势相近的植株，选择晴朗无风天气，于上午9：00～11：30采用 GFS－3000光合仪（测定燕麦倒二叶（完全展开）的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间 CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs）等。测定时气流设定为750μmol/s，光强为800 μmol/（m2·s），CO2绝对浓度为750μmol/mol。

气孔限制值（Ls）按照王正贵等［5］的方法计算：

Ls＝1－Ci/Ca。

式中：Ci为胞间CO2浓度，Ca为大气CO2浓度。

水分利用效率按公式：

WUE＝Pn/Tr。

式中：Pn为净光合速率，Tr为蒸腾速率。

用日本Konica Minolta Sensing公司生产的SPAD－502型叶绿素仪进行叶绿素相对含量（SPAD）的测定。

1.4 数据分析方法

利用Excel 2000进行数据分析作图，利用DPS 6.55软件进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 除草剂对燕麦叶绿素相对含量的影响

4种除草剂导致燕麦叶绿素相对含量（SPAD）不同程度的降低；随着时间的推移，SPAD值逐渐升高在开花期达最大值，随后下降（图1）。皮、裸燕麦具有相同的变化趋势。在皮燕麦试验中，于分蘖期T2的SPAD值最低，随后迅速上升；T3在分蘖期与拔节期的SPAD值相似，其升幅远远低于其他处理。这与此两种除草剂的作用机理是比较吻合的：二甲·辛酰溴是触杀型除草剂，具杀草作用快的特点；2，4－D丁酯通过内吸传导除草，作用相对较慢。在裸燕麦试验中，分蘖期和开花期SPAD值最低的处理分别是T4和T2。这说明T2对SPAD值的副作用的历时大于T4，但T2的负作用出现却更早。

2.2 除草剂对燕麦净光合速率的影响

燕麦叶片净光合速率（Pn）施用除草剂后呈不同程度的降低（图2）；Pn的整体变化规律为：随着时间的推移先升高，于开花期达最大值，随后下降。皮、裸燕麦具相同的变化趋势。在皮燕麦试验中，T3的Pn在拔节期低于分蘖期，但随后迅速上升，于灌浆期又降到最低（与其他处理相比）。说明其对燕麦Pn的抑制作用较强且时间最长。在裸燕麦试验中，T1（仲丁灵）在整个生育期内Pn都较低，说明其对Pn的抑制作用时间较长。

2.3 除草剂对燕麦气孔导度的影响

与对照相比，各除草剂处理均造成了燕麦气孔导度（Gs）不同程度的降低；随着时间的推移，Gs逐渐升高并在开花期达最大值，随后下降；皮、裸燕麦具相似的规律（图3）。整体上看，在燕麦的生长前期（分蘖期和拔节期）Gs较低，在开花期出现较大增幅，而灌浆期又出现较大降幅。气孔导度的降低是燕麦对除草剂胁迫的生理反应之一，皮、裸燕麦T2和T1在开花期和灌浆期均具较低的Gs，说明T1和T2对Gs的抑制作用较强。

2.4 除草剂对燕麦胞间CO2浓度的影响

4种除草剂普遍增加了燕麦胞间CO2浓度（Ci），在生育期内表现出降低→升高→降低的趋势，Ci值在拔节期达到最低，开花期达到最高（图4）。与对照相比，各处理的Ci都有所增加，而气孔限制值（Ls）的变化则呈相反的趋势（各处理与对照相比具不同程度的降低），表明经除草剂处理后燕麦叶片固定CO2的能力有不同程度的减弱。T2、T1在分蘖期均具较高的Ci，但随后在灌浆期又有所降低（图4－A，B），在裸燕麦田，T2在后期的降幅明显高于T1，这说明除草剂对燕麦固定CO2的能力有一定抑制，但会迅速恢复，且T1处理的恢复能力强于T2。

2.5 除草剂对燕麦蒸腾速率的影响

与对照相比，4种除草剂均导致燕麦蒸腾速率（Tr）不同程度的降低，在生育期内表现出先增加（于开花期达最大值）后降低的趋势（图5）。在皮燕麦试验中，在分蘖期和拔节期T1的Tr均最低，随后恢复到与对照相似的水平。这说明在生长前期T1不太利于皮燕麦的蒸腾作用。在裸燕麦试验中，T1与在皮燕麦上的反应有相似特点；且T2在开花期Tr最低，说明其对裸燕麦蒸腾速率的抑制作用较大。

2.6 除草剂对燕麦水分利用效率的影响

除草剂对燕麦水分利用效率（WUE）的影响因除草剂种类和燕麦品种而异，在生育期内表现出先降低后增加的趋势（图7）。总体来说，生育后期虽有增加趋势，但水分利用率值仍比前期的低，T2处理皮、裸燕麦在生育期内具较高的WUE，说明T2对燕麦WUE的抑制作用较小。与对照相比其他处理对皮、裸燕麦的WUE的影响则无明显规律。

图1 4种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦叶绿素相对含量Fig.1 Effect of four herbicides on chlorophyll content（SPAD）of covered and naked oats

图2 4种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦净光合速率Fig.2 Effect of four herbicides on net photosynthetic rate（Pn）of covered and naked oats

图3 4种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦气孔导度Fig.3 Effect of four herbicides on stomatal conductance（Gs）of covered and naked oats

图4 4种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦胞间CO2浓度Fig.4 Effect of four herbicides on intercellular CO2concentration（Ci）of covered and naked oats

图5 4种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦气孔限制值Fig.5 Effect of four herbicides on stomatal limitation（Ls）of covered and naked oats

图6 4种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦蒸腾速率Fig.6 Effect of four herbicides on transpiration rate（Tr）of covered and naked oats

图7 4种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦水分利用效率Fig.7 Effect of four herbicides on water use efficiency（WUE）of covered and naked oats

2.7 光合特性指标聚类分析

以SPAD、Pn、Gs、Ci、Ls、Tr和 WUE 7个光合特性相关指标（4个时期）为依据（数据进行标准化转换），以欧氏距离为聚类距离，采用类平均法进行聚类分析（图8）。当欧氏距离在5.70～6.80皮燕麦可分为3类：第1类（T5），第2类（T1，T2），第3类（T3，T4）；当欧氏距离在3.97～6.28裸燕麦分4类：第1类（T5），第2类（T1），第3类（T2）第4类（T3，T4）。这说明，4种除草剂对燕麦的光合作用危害程度有所差异，且都与未施用除草剂对照有明显差异，其中T1和T2对光合作用影响较小，T3和T4危害较大，且皮、裸燕麦具相同的规律。

图8 皮，裸燕麦光合特性指标系统聚类Fig.8 Systemic cluster graph of photosynthesis characteristic index

3 讨论

植物的光合作用是生态系统生产力形成与演化的基础，也是全球碳循环的最重要环节。植物的光合作用受多种因素，如土壤水分、光照、温度、植物本身的遗传特性等综合影响。本试验是在其他影响因素基本一致的条件下，研究了4种除草剂不同浓度处理对燕麦光合特性的影响。

本研究发现，燕麦叶绿素含量及净光合速率经除草剂处理后有不同程度的降低。这与Kaňa R［24］、王鑫等［25］、原向阳等［26］和王伟等［27］的报道一致。这是由于在农药的胁迫下，叶绿体膜在农药胁迫条件下，膜的氧化胁迫可对叶绿素的形成过程产生抑制作用，合成叶绿素所需的酸受到破坏，进而导致叶绿素的含量降低，最终影响作物产量和品质。

气孔导度是通过影响CO2进入叶片的多少来间接影响光合速率。气孔导度对环境因子的变化十分敏感，凡是影响植物光合作用和叶片水分状况的各种因素都有可能对气孔导度造成影响。一般来说，气孔导度越大，蒸腾速率越快，反之亦然。在4种除草剂胁迫下燕麦叶片气孔收缩，Gs呈下降趋势（图3），与光合速率下降趋势相似。这与原向阳等［26］、刘小文等［28］的研究一致，说明除草剂对燕麦气孔的开关有所限制。

胞间CO2浓度是外界CO2气体进入叶肉细胞过程中所受各种驱动力和阻力以及叶片内部光合作用和呼吸作用最终平衡的结果［11］。根据 Farquhar［29］的光合控制理论，光合速率下降伴随着Ci下降及Ls上升，则光合速率下降的主要原因是气孔因素引起的；如果光合速率下降伴随着Ci的上升而Ls减小，则说明光合速率下降以非气孔因素为主，是由于细胞光合性能下降造成的。本研究表明，除草剂处理后燕麦叶片Pn下降（图2），Ci升高伴随着Ls降低（图4和图5），表明叶肉细胞固定CO2的能力降低，非气孔因素是导致Pn降低的主要原因。吕苗苗等［30］的研究结果也表明施用农药会导致罂粟Ci值升高而Ls降低。

蒸腾速率（Tr）的大小可以衡量植物叶片蒸腾强度和气孔开放程度。研究表明，植物蒸腾受环境因子的影响和土壤水分供应的限制，气孔阻力、光合作用也是影响作物蒸腾作用的生理性原因。燕麦受到4种除草剂处理后，和Pn变化规律相似，Tr也呈下降趋势（图6），这表明Pn和Tr之间存在着紧密关系，与范苏鲁等［31］研究蒸腾与光合速率的结果一致。本试验发现，高浓度的二甲·辛酰溴处理燕麦具较高的水分利用效率（WUE），而高浓度2，4－D处理则具较低的 WUE，这可能与它们的作用机理及组成的化学成分有关。

4 结论

48%仲丁灵、40%二甲·辛酰溴、72%2，4－D丁酯和75%苯磺隆均降低了皮、裸燕麦的SPAD、Pn、Gs、Tr和Ls值；随Ls的降低，Ci呈升高趋势；4种除草剂对皮、裸燕麦的影响不同，其中，48%仲丁灵和40%二甲·辛酰溴对光合作用影响较小，72%2，4－D丁酯和75%苯磺隆危害较大；皮、裸燕麦间对除草剂的反应存在差异，皮燕麦对除草剂的敏感性大于裸燕麦。

［1］ 柴继宽，赵桂琴，师尚礼.7个燕麦品种在甘肃二阴区的适应性评价［J］.草原与草坪，2011，31（2）：1－6.

［2］ 刘永刚，张海英，赵桂琴，等.防蚜种衣剂对燕麦生长的影响及增产效果［J］.草原与草坪，2011，31（4）：60－64.

［3］ 袁卉馥，牛瑞明，刘俊喜，等.冀西北坝上地区莜麦田间除草剂的筛选研究［J］.河南农业科学，2009（11）：90－93.

［4］ 罗时石，王泽港，冯绪猛，等.农药对水稻叶片光合产物输出速率影响的示踪动力学研究［J］.中国农业科学，2002，35（9）：1085－1089.

［5］ 王正贵，周立云，郭文善，等.除草剂对小麦光合特性及叶绿素荧光参数的影响［J］.农业环境科学学报，2011，30（6）：1037－1043.

［6］ 吴进才，许俊峰，冯绪猛，等.稻田常用农药对水稻3个品种生理生化的影响［J］.中国农业科学，2003，36（5）：536－541.

［7］ 党建友，张定一，裴雪霞，等.除草剂对冬小麦光合特性、籽粒产量及品质的调控效应［J］.西北植物学报，2007，27（7）：1438－1445.

［8］ 吉春容，李世清，李生秀.施肥与品种及其种子大小对冬小麦光合及叶绿素荧光特性的影响［J］.西北植物学报，2007，27（12）：2522－2530.

［9］ 张莉娜，安黎哲，冯虎元.增强UV－B辐射和干旱对春小麦光合作用及其生长的影响［J］.西北植物学报，2010，30（5）：981－986.

［10］ Mu H，Jiang D，Wollenweber B，et al.Long－term low radiation decreases leaf photosynthesis，photochemical efficiency and grain yield in winter wheat［J］.Journal of Agronomy and Crop Science，2010，196（1）：38－47.

［11］ 孙仁国，赵桂琴，胡凯军，等.盐胁迫对燕麦地上干物质积累及灌浆期光合特性的影响［J］.中国草地学报，2010，32（5）：15－20.

［12］ 张成军，陈国祥，黄春娟，等.干旱对高产小麦宁麦9号旗叶光合特性的影响［J］.干旱地区农业研究，2005，23（3）：24－27.

［13］ 曹莹，段萌，刘玉莲，等.镉胁迫下铵态氮对春小麦光合生理特性的影响［J］.生态环境学报，2011，20（2）：359－363.

［14］ 齐学礼，胡琳，董海滨，等.强光高温同时作用下不同小麦品种的光合特性［J］.作物学报，2008，34（12）：2196－2201.

［15］ 王建林，房全孝，李举华，等.施肥对小麦叶片光合特性的影响［J］.华北农学报，2007，22（2）：115－118.

［16］ 史吉平，董永华.水分胁迫对小麦光合作用的影响［J］.麦类作物学报，1995（5）：49－51.

［17］ 刘 欢，赵桂琴.燕麦抗逆性研究进展［J］.草原与草坪，2007（6）：63－68.

［18］ 王家官，王鑫.二甲四氯与尿素混用对小麦光合速率及产量的影响［J］.安徽农学通报，2006，12（9）：80－82.

［19］ 党建友，张定一，裴雪霞，等.除草剂对小麦光合特性籽粒产量及品质的调控效应［J］.小麦研究，2008，29（1）：12－22.

［20］ 郭秀，郭平毅，王宏富，等.3.6%阔世玛除草剂对冬小麦净光合速率和气孔导度的影响［J］.农技服务，2009，26（7）：71－72.

［21］ 娄国强，吕文彦，职明星.苯磺隆、苄嘧磺隆对不同小麦品种安全性及叶绿素含量的影响［J］.农业环境科学学报，2010，29（6）：1027－1032.

［22］ 王正贵，封超年，郭文善，等.麦田常用除草剂对弱筋小麦生理生化特性的影响［J］.农业环境科学学报，2010，29（6）：1027－1032.

［23］ 党建友，裴雪霞，王姣爱，等.除草剂使用时期对小麦籽粒产量、品质及光合特性的调控效应［J］.中国生态农业学报，2009，17（2）：291－296.

［24］ Kaňa R，pundováM，Ilík P，et al.Effect of herbicide cloma－zone on photosynthetic processes in primary barley（HordeumvulgareL.）leaves［J］.Pesticide Biochemistry and Physiology，2004，78（3）：161－170.

［25］ 王鑫，郭平毅，原向阳，等.2甲4氯对罂粟叶绿素含量及光合作用的影响［J］.山西农业科学，2009，37（7）：48－50.

［26］ 原向阳，毕耀宇，王鑫，等.除草剂对抗草甘膦大豆光合作用和蒸腾作用的影响［J］.农业现代化研究，2006，27（4）：311－313.

［27］ 王伟，郭平毅，原向阳，等.冬小麦叶片光合特性对除草剂世玛的响应及其机理［J］.麦类作物学报，2011，31（3）：540－543.

［28］ 刘小文，王秋霞，郭美霞，等.两种除草剂对紫茎泽兰光合特性的影响［J］.农业环境科学学报，2010，29（7）：1247－1253.

［29］ Farquhar G D，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Review of Plant Physiology，1982（33）：317－345.

［30］ 吕苗苗，郭平毅，原向阳，等.花蕾期喷施克阔乐对罂粟光合特性的影响［J］.山西农业大学学报（自然科学版），2011，31（2）：137－141.

［31］ 范苏鲁，苑兆和，冯立娟，等.水分胁迫对大丽花光合作用、蒸腾和气孔导度的影响［J］.中国农学通报，2011，27（8）：119－122.