张娜，曾红霞，任俭，施先锋，孙玉宏，毕秋荣

（武汉市农业科学研究所，430345）

低温胁迫下西瓜生理生化指标研究进展

张娜，曾红霞，任俭，施先锋，孙玉宏，毕秋荣

（武汉市农业科学研究所，430345）

目前大多数西瓜栽培品种不耐低温，了解低温胁迫引起的西瓜生理生化变化及测定指标，有助于西瓜育种、育苗和设施栽培的发展。本文综述了西瓜在低温胁迫条件下的生理生化指标研究概况，提出了今后研究和育种的方向，以及实际生产中简单的预防措施，以期为相关研究及实际生产提供参考。

西瓜；低温胁迫；生理生化指标

西瓜Citrullus lanatus，（Th）Mansfeld原产非洲热带地区，喜温耐热，是世界五大重要水果之一。为了提早上市，获得更高的经济效益，近年来采取设施栽培的西瓜面积不断扩大。然而，早春和深冬设施内的低温（0℃左右）或亚适温（低于15℃）会造成瓜苗长势明显减缓，生长点弯曲、消失等现象，影响西瓜的产量和品质。低温已成为西瓜设施栽培和工厂化育苗发展的限制因素之一。因此，了解低温胁迫条件下西瓜的生理生化变化机理及鉴定指标，对促进西瓜设施栽培的稳定发展具有重要的现实意义。

1 低温胁迫引起的植物生理生化变化

低温胁迫对植物的影响主要在于细胞膜。细胞膜作为细胞与外界环境的界面，是一个主要由脂类、蛋白质和碳水化合物组成的动态平衡体系。正常情况下，膜是液晶相的状态，低温胁迫条件下，膜内部成分会进行适应性调节，膜脂由液晶态变为凝胶态，脂肪酸脱饱和酶发生作用，产生不饱和脂肪酸，不饱和脂肪酸与细胞表面结合，阻止水分子的通过，原生质体的形态也会发生相应变化，以适应低温环境[1，2]。随着温度的降低，活性氧的积累引发膜脂过氧化作用，产生丙二醛（MDA）等过氧化产物，破坏膜结构，膜内物质外渗，外界钙大量进入细胞质基质中，钙离子与钙调蛋白结合激活磷脂酶A2，产生更多不饱和脂肪酸，形成羟基过氧化物，分解出丙二醛，加剧对细胞膜的破坏，最终造成细胞膜崩溃[3]。植株表现为根系吸收能力下降、呼吸减弱，能量供应不足，失水大于吸水，植株萎蔫干枯；呼吸速率大起大落，先升后降，特别是不耐冷的植物或品种表现特别明显[4]；叶绿素生物合成受阻，光合作用减弱，叶片黄化或缺绿，各种光合酶活性受到抑制，光合速率下降；酶促反应平衡失调，物质代谢失调，物质分解加速，植物内源激素ABA水平、可溶性糖、游离氨基酸、可溶性蛋白含量均会增加。

2 低温胁迫下西瓜生理生化指标的研究

目前西瓜低温冷害研究还处在起步阶段，主要集中在冷害指数、电解质渗透率、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、抗氧化酶活性和丙二醛含量及内源激素的测定等方面。

2.1 冷害指数

叶片冷害指数是鉴定植物耐低温特性的有效指标之一[5]。许勇等[6]对西瓜进行低温处理发现，西瓜耐低温能力的强弱与冷害指数呈负相关。刘慧英等[7]对嫁接西瓜耐冷性的研究发现，嫁接苗的耐冷性明显高于西瓜自根苗，从而推断砧木能提高嫁接西瓜苗的耐冷性。可见，西瓜叶片冷害指数与植株耐低温能力呈负相关，我们可根据耐冷指数判断西瓜的耐低温能力。

2.2 电解质渗透率

如前所述，低温胁迫下，植物膜脂发生相变，细胞内溶物外渗，那么，细胞受损越严重，电解质渗透率会越高，电导率值也越大，则低温耐受力越弱。很多研究者证实，西瓜耐低温能力的强弱与电导率高低呈负相关。刘慧英等[8]研究发现，低温胁迫条件下，嫁接苗的电解质渗透率明显低于自根苗，并且耐冷性强的嫁接苗叶片电解质渗透率低于耐冷性弱的嫁接苗。张爱华等[5]对21份西瓜种质资源在人工模拟气候条件下进行电导率测定，发现野生西瓜材料耐冷指数最小，耐低温能力最强。因而，西瓜浸提液电导率值亦可作为判断其耐低温能力的参考指标。

2.3 叶绿素含量

低温胁迫直接引起植物光合机构的损伤，也影响光合电子传递和光合磷酸化及暗反应的相关酶系，叶绿素含量的变化可反映植物对低温环境的适应能力。彭金光等[9]对低温胁迫下不同耐冷性西瓜品种叶绿素荧光参数（Fv/Fm）的变化进行研究，发现耐冷性弱的品种在15℃下表现Fv/Fm值下降，而耐冷性强的品种在10℃和15℃下都表现Fv/Fm值上升，说明耐冷性弱的品种对低温敏感，在相对较高的温度下光合作用就受到抑制，而耐冷性强的品种对低温适应性较强。刘慧英等[8]研究发现，低温胁迫引起的嫁接苗叶片叶绿素含量的下降趋势显著低于实生苗，叶绿素含量变化幅度越小，说明其耐低温能力越强。

2.4 渗透调节物质

可溶性糖、脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白是植物细胞内的重要渗透调节物质，这3种物质含量的增加是植物对低温的适应性反应，其含量高低与包括西瓜在内的多种植物的抗寒性呈正相关。彭金光等[9]研究发现，10℃低温下，西瓜幼苗Pro含量随处理时间的延长而增加，耐冷性强的品种的Pro含量增加幅度小于耐冷性弱的品种；耐冷性强品种的可溶性糖含量表现为先下降后上升，耐冷性弱的品种则表现为持续上升。杨万邦等[14]研究发现，不同西瓜品种幼苗在12℃低温处理前6 d，Pro含量都有较大幅度的增加，6 d后部分品种Pro含量有所下降，而其余品种Pro含量仍继续上升，但升幅较小。可见，低温胁迫下西瓜的可溶性糖和Pro含量均有所升高，但在耐冷性不同品种中的变化规律存在差异。刘文革等[10]和张爱华等[5]对低温条件下不同西瓜材料进行了可溶性蛋白测定，均发现可溶性蛋白含量随温度降低而增加。可溶性蛋白含量的测定和分析也可作为衡量西瓜耐低温能力的重要指标之一。

2.5 抗氧化酶活性

一般认为，植物冷害与脂膜过氧化紧密相关，活性氧代谢失调及其大量积累是植物在低温胁迫下细胞受损的主要原因之一。虽然直接对活性氧进行测定的可操作性不强，但根据抗氧化酶SOD可以清除O2-.，所产生的H2O2再由抗氧化酶CAT和POD来清除，使植物体内活性氧代谢平衡，提高植物耐低温能力[11]这一现象，研究者对抗氧化酶的活性进行测定，即可反映植物的耐低温胁迫能力。

段会军等[12]研究发现，随着温度的降低，西瓜幼苗叶片SOD、POD的活性呈现上升趋势，说明低温能诱导抗氧化酶活性。张爱华等[5]对21份西瓜种质资源在人工模拟气候条件下进行SOD、POD测定，发现随温度的降低，植物体内保护酶的活性增强，抵御低温伤害的能力提高。许勇等[13]研究表明，野生西瓜材料和冷敏西瓜材料幼苗叶片内SOD、CAT的活性随低温胁迫时间的延长持续下降，而野生材料下降幅度较冷敏材料小，表现出耐冷性。然而，刘文革等[10]却发现，随低温胁迫时间的延长，不同倍性蜜枚西瓜中SOD、POD的活性都先升后降，且二倍体的增加幅度比四倍体和三倍体大。从以上报道来看，西瓜幼苗抗氧化酶活性的变化规律并不完全一致，但研究者有一个共同的发现，即在相同的处理条件下，耐冷性强材料的抗氧化酶活性高于耐冷性弱的材料。

2.6 丙二醛含量

一定范围内的低温不会造成植物膜脂过氧化，但在低温冷害条件下，活性氧自由基的积累超过阈值时，膜脂过氧化就会发生，产生大量MDA，因此MDA含量的高低可反映植物遭受低温冷害的程度。许勇等[6]研究表明，耐冷性不同的西瓜幼苗在低温胁迫下，MDA含量和电导率都表现出上升趋势，但耐冷性强的品种的上升幅度相对较小，说明耐冷性强品种的膜脂过氧化作用较弱，细胞膜的稳定性较好。刘慧英等[7]研究表明，耐冷性强的西瓜嫁接苗叶片中的MDA含量低于耐冷性弱的嫁接苗。段会军等[12]发现，西瓜幼苗在8℃、15℃和25℃时，MDA的含量与冷害指数呈极显著正相关。可见，MDA含量的高低反映了西瓜细胞膜脂过氧化程度，其含量越高，说明西瓜受低温伤害的程度越严重，低温耐受力也就越低，反之越高。

2.7 内源激素ABA

脱落酸（ABA）是一种植物内源激素，在低温胁迫时，可以通过促进水分从根系向叶片的输送，迅速关闭气孔以减少水分的损失；可诱导渗透调节物质增加维持细胞膜的稳定性；还能够提高保护酶的活性，降低膜脂过氧化程度，诱导抗冷基因表达而增强植物的耐低温能力[15]。很多研究证明，ABA可以显著提高植物的抗冷性[16~18]。为了研究ABA对西瓜幼苗抗冷性的影响，蒲高斌等[19]用5种不同浓度的ABA处理3叶1心期的西瓜幼苗，结果表明，在低温胁迫前喷施ABA能有效提高西瓜幼苗叶片中SOD和CAT活性，减缓MDA的积累，维持细胞膜的完整性，还能促进可溶性糖和Pro含量增加。

3 问题与展望

以上介绍了低温胁迫对西瓜生理生化的影响，以及众多研究者在该领域的探索，根据几种指标和物质含量的测定及其变化规律的观察，可以鉴定西瓜品种耐低温能力的强弱。实际生产中，我们可以通过低温锻炼、嫁接、提前人为增施某些物质等方法来提高西瓜对低温的适应能力，降低因低温带来的冻害或冷害损失[20]。

虽然西瓜耐低温的相关研究不少，但仍存在不能确定的理论，需从分子水平上进行进一步探讨；当前研究涉及的耐低温能力鉴定指标也较多，但仍未能建立起简便有效的评定标准和体系，应加快该项工作，为西瓜育种和栽培工作提供依据。另外，目前西瓜耐冷材料和品种也较缺乏，选育耐低温新品种应作为重点研究内容，为了加快育种进程，可结合现代生物技术进行新品种选育。

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Research Progress of Physiological and Biochemical Indexes of Watermelon under Low Temperature Stress

ZHANG Na,ZENG Hongxia,REN Jian,SHI Xianfeng,SUN Yuhong,BI Qiurong
(Wuhan Academy of Agricultural Science and Technology,430345)

At present,most watermelon cultivars are not resistant to low temperature,so understanding the physiological and biochemical changes and determining the related indexes of watermelon under the low temperature stress,can contribute to the development of the resistance breeding and facility cultivation of watermelon.This article reviews the research progress of watermelon physiological and biochemical indexes under low temperature stress,pointing out the further directions of research and breeding and simple preventive measures,in order to provide references for the related research and practical production.

Watermelon;Low temperature stress;Physiological and biochemical index

10.3865/j.issn.1001-3547.2012.06.003

张娜（1980-），女，硕士，农艺师，现从事主要西瓜栽培与育种相关研究工作，E-mail：540005693@qq.com

孙玉宏，通信作者

2012-02-27