梁洪，李隆云，伍晓丽

（1.西南大学园艺园林学院，重庆 400715；2.重庆市中药良种选育与评价工程技术研究中心，重庆市中药研究院中药种植研究所，重庆市银花工程技术研究中心，重庆 400065）

忍冬抗旱耐盐研究进展

梁洪1，李隆云2*，伍晓丽2

（1.西南大学园艺园林学院，重庆 400715；2.重庆市中药良种选育与评价工程技术研究中心，重庆市中药研究院中药种植研究所，重庆市银花工程技术研究中心，重庆 400065）

随着我国土壤沙漠化和盐渍化日益加剧，对金银花的质量和产量造成的损失不可估量，因此对其抗旱耐盐进行研究尤为紧迫，本文对水分胁迫和盐胁迫对金银花生长发育、生理生化和有效成分等方面的影响进行了综述，提出了提高金银花抗旱耐盐性的途径，为金银花逆境生理响应的研究和探索提供了一定理论依据。

金银花；胁迫；抗旱；耐盐

金银花（Lonicera japonicaThunb）又名忍冬、二花、双花、金花、银花和忍冬花，属忍冬科忍冬属。不名贵，但实用价值高、用途广［1］。早在二千多年前的 《神农本草经》中就有记载。具有清热解毒、凉风散热、广谱抗菌之功效，临床上广泛用于急性热病及外科感染性疾病，是中医临床常用的药材之一。植株对土壤要求不严，耐寒、耐旱耐涝；可塑性强，经修剪和整形可以营造各种不同的景观。可见，金银花是集药用观赏于一身，具有较高的经济、生态和社会效益的作物。

近年来，土地干旱和盐渍化程度逐年增加。地球上大约1／3土地面积为干旱和半干旱，水资源短缺已成为影响植物分布、生长发育和产量的重要生态环境因素，我国每年因干旱和盐渍对药用植物金银花的质量和产量造成的损失不可估量。随着土壤沙化和盐渍化的日益加剧，对其抗旱耐盐研究尤为紧迫。因此，研究金银花的抗旱耐盐对促丰产和提高药材的产量和品质具有重要意义。多年来，许多研究者在药用植物金银花的抗旱性和耐盐性方面进行了大量研究和探讨并取得了较大进展。笔者根据有关资料，对近年来金银花生长发育、生理生化特征和药材有效成分等方面的抗旱耐盐研究进展进行了综述，旨在为金银花干旱地区大面积推广种植提供依据。

1 水分胁迫和盐胁迫对忍冬生长发育的影响

在影响植物生长发育的诸多生态因子中，水分亏缺是重要因素之一，其对植物生长发育的影响超过其他胁迫之和［2］。当植物体因干旱、低温、盐碱等胁迫造成缺水的时候，植物就会产生抗旱耐盐性，通过调整其形态特征和生理生化作用来适应环境改变，使受害程度降到最低［2-6］。

1.1 对植物叶片的影响

叶片作为同化和蒸腾的器官，当植物长期受到水分胁迫后，叶片的形态结构会发生一定的变化，主要体现在：（1）叶片形态及颜色变化。（2）叶面积减少叶片的细胞体积与叶面积比值较小，以减少细胞吸水膨胀和失水收缩所产生的细胞损伤［7］。鲍雅静［8］通过盆栽试验对不同NaC1浓度胁迫下的金银花的表观特征进行了观察，发现浇灌1 d后金银花叶片会发生萎蔫现象，而且部分叶片出现了枯黄或边缘枯黄甚至有些成熟叶片多变为红色或深红色。说明在盐胁迫下，植物因缺水而发生生理干旱进而表现在叶片因缺水而萎蔫枯黄。王建伟［9］等在不同的土壤含水量条件下，测定了金银花叶片的叶面积、比叶重，发现随着土壤含水量的降低，金银花的叶面积降低，比叶重和叶绿素都升高。徐迎春［10］等的研究也证实水分胁迫会引起枝条生长缓慢，叶片比重增加。另外，彭素琴［11］等采用土壤干旱胁迫方法，测定不同品种金银花离体叶保水力、蒸腾速率、气孔导度等指标，结果发现在水分胁迫下金银花叶的蒸腾速率、气孔导度、叶片的水势均下降，叶片水分饱和亏缺呈上升趋势。可见金银花通过减小叶面积、降低气孔导度和蒸腾速率，增加比叶重和叶绿素来保持一定的碳积累以便适应土壤干旱。

1.2 对植株根系和种子发芽率的影响

许多研究证明，植物的根系活力是衡量林木根系抗干旱能力大小的重要生理指标［12］，能从本质上反映苗木根系生长与土壤水分及环境之间的动态关系［13］。当植物遭受水分和盐胁迫时，根系细胞膜脂过氧化作用增强，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等保护酶活力下降［14］，从而导致根系活力下降。因此，维持较高根系活力是植物抗旱能力强的一种体现。彭素琴等发现水分胁迫下各种金银花的根系活力均呈下降趋势，根系对水分胁迫比较敏感；在研究水分胁迫对种子萌发的影响时，彭素琴等利用PEG对金银花种子萌发进行人工水分胁迫处理，发现随着水势的下降，除少数地区金银花种子发芽指数在轻度胁迫下略有上升外，其他各种金银花种子发芽率、发芽指数、活力指数、芽长总体呈下降趋势，不同金银花变化趋势相似，但变化幅度有明显差异。由此可知，金银花的生长发育对水分和盐较敏感，轻度的胁迫会影响其生长。

2 水分胁迫和盐胁迫对忍冬植株生理生化代谢的影响

2.1 对光合作用的影响

研究表明：当植物受到水分胁迫时，净光合速率会下降［15］；当盐胁迫存在时，也会严重限制光合作用和作物产量的提高。叶绿素是植物进行光合作用的重要色素，其含量在一定程度上反映植物同化物质的能力。蒋明义等研究表明，叶绿素对逆境条件敏感，在缺水或盐的渗透胁迫下叶绿素含量的降低，不仅合成受阻，而且分解加速，从而造成叶片发黄［16］。彭素琴采用PEG6000模拟水分胁迫对不同金银花幼苗研究也证明了这一点，而且发现水分的胁迫程度对Chla（叶绿素a）、Chlb（叶绿素b）的影响或破坏不同，而且对类胡萝卜素的破坏作用大于对叶绿素的破坏作用。鲍雅静通过盆栽试验对不同NaC1浓度胁迫下的金银花的表观特征进行了观察发现在盐胁迫下，金银花叶片会发生萎蔫现象；叶片中Chla（叶绿素a）、Chlb（叶绿素b）及Chl（叶绿素总量）均呈现出在处理后的第1天随盐分梯度的增加而下降的趋势，而且在处理后期表现出随盐分梯度的增加而增加的变化趋势，并且这种变化趋势逐步趋于稳定。除此以外，类胡萝卜素含量随盐分梯度的增加而增加。光合色素含量是反映植物光合能力的一个重要指标，环境因素分改变会引起叶绿体色素含量的变化进而引起光合性能的改变。金银花叶片叶绿体色素在短期盐胁迫下有一定程度的升高。表明了金银花具有较强的抗盐性。

2.2 对活性氧代谢的影响

活性氧是生物体自身代谢产生的一类自由基，对生物体本身有伤害作用，植物体内的SOD（超氧物歧化酶）、POD（过氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）是生物体内的清除氧自由基的重要保护酶。在逆境条件下，体内的保护酶类物质会下降，而活性氧（ROS）会增加，自由基的大量产生使得原有的平衡被打破，由此产生的氧化胁迫对植物细胞造成不可逆的损伤，因此逆境下，植物体内保护酶的含量和活性能反应植物对逆境生存的适应能力。彭素琴等采用聚乙二醇人工模拟水分胁迫，研究不同种金银花幼苗对水分胁迫的生理反应时发现在水分胁迫下，不同品种的金银花POD活性变化趋势不同。内蒙古金银花在在15%PEG浓度下，POD活性相对CK有大幅度（幅度为109.63%）上升，随着胁迫的加剧，POD活性下降，但仍高于对照；说明其抗氧化能力相对比较强，具有较强的抗旱性。谢亚军［17］等的实验也证实了这个观点，并且他们发现在引入外源激动素（KT）后，MDA含量降低，SOD、POD活性升高。说明了在外源激动素在一定程度上缓解PEG胁迫，减轻对植物细胞膜的伤害，缓解膜的脂质过氧化过程，从而恢复细胞膜的选择透性，起到保护和恢复细胞膜的正常功能的作用，利于植物的生长。

2.3 对氮素代谢的影响

硝酸还原酶（NR）是植物氮素代谢中的关键酶，它广泛存在于植物的根、茎、叶等组织中。通过催化反应，将硝酸盐同化形成氨基酸，进而形成蛋白质。该酶对水分胁迫和盐胁迫很敏感。高温和干旱等环境因素抑制酶的活性，从而使得氮素代谢水平受阻，进而影响植物的生长、发育、产量。彭素琴等对麻江和花溪2以及内蒙古金银花幼苗进行了人工模拟的干旱胁迫研究，发现各种金银花的硝酸还原酶随水势的下降而下降，但降幅不同。相比较而言麻江和花溪2金银花NR活性较大，且下降幅度较内蒙古金银花小，氮素代谢水平受水分胁迫影响的程度也相对较小，因而显示出相对较强的耐旱能力。

2.4 对渗透调节的影响

渗透胁迫主要是由于土壤含盐量过高，降低了土壤的水势，使得植物质膜损伤，有毒物质积累增加，对水分的吸收产生障碍甚至发生体内水分外渗的生理干旱现象。通常土壤含盐量达0.20%～0.25%时植物吸水困难，含盐量高于0.40%时植物就易外渗脱水［18］。因此，渗透调节是植物在水分胁迫和盐胁迫时的一种重要生理机制。渗透调节物质主要包括脯氨酸、可溶性糖、甜菜碱、甘露糖醇等这些渗透调节剂的共同点：相对标准分子质量小且极易溶于水，在生理pH范围内不带净电荷，可迅速生成并能积累到足以引起渗透调节的量［19］。

鲍雅静［20］采用不同梯度的NaC1溶液对金银花苗进行盐分胁迫试验，以叶片中脯氨酸含量作为评价指标时发现：短期盐处理后，树型金银花叶片中脯氨酸含量随NaCl浓度的增加急剧增加；藤状金银花叶片在不同浓度之间无显著差异。但随着胁迫时间的加长，藤状金银花叶片中脯氨酸含量随Nacl浓度的增加而显著增加。2个品种的的金银花脯氨酸含量均为NaC1浓度400 mmol·L－1处理的值最大，由此可知与藤状金银花比较，树型金银花叶片中脯氨酸时盐胁迫更敏感，表现出较强的渗透调节能力。徐迎春［10］等研究发现也证实了干旱胁迫下金银花的脯氨酸含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量都有增加趋势。

3 水分胁迫和盐胁迫对金银花药材质量的影响

绿原酸是金银花的主要有效成分之一，具有广谱抗菌、利胆、止血、增高白血球和抗病毒的作用，是衡量其质量优劣的重要标志之一。刘文婷［21］用不同浓度的NaC1溶液处理生长状况相同的金银花植株，发现金银花叶片内绿原酸的含量随盐浓度变化，短期内呈现低盐下降，高盐上升的趋势。说明了短期的盐处理不会对金银花叶片的绿原酸含量造成显著影响。徐迎春用盆栽法考察水分胁迫对忍冬的生长发育和生理指标的影响时发现轻度胁迫时绿原酸含量与对照差异不显著。说明轻度干旱也不影响绿原酸的积累。但随着胁迫的加剧花蕾中绿原酸含量会显著降低。即严重的水分和盐胁迫会影响了金银花的质量。在一定程度上说明了金银花具有一定的抗旱和耐盐性。

4 提高忍冬植株抗逆能力的途径

4.1 化学调控

研究发现，一些能促进水分调节、渗透调节、气孔调节和光合调节等一系列生理生化机制的化学物质能增强植物的代谢活性，提高其抗旱性［22］。这些化学物质按其化学组成和生物活性可分为3类：植物生长调节剂；无机化合物；有机化合物。同时，许多研究发现植物处于盐分胁迫调节下激素含量会发生变化，如脱落酸（ABA）、乙烯的积累增加；而生长素、细胞分裂素的合成减少。谢亚军等［17］在研究金银花离体叶片的抗旱性时就发现外源激动素（KT）在一定程度上能减缓PEG的渗透胁迫。这说明激素在盐分胁迫反应中有着重要作用。

4.2 生物技术

近几年科学家利用分子生物学和生物化学手段已经发现并且分离了大量与植物水分胁迫相关的基因，许多与植物抗旱耐盐相关的基因被克隆和分析。目前所报道的与植物抗旱、耐盐性相关的基因可分为4类［23］：渗透保护物质生物合成的基因、编码与水分胁迫相关的功能蛋白基因、与信号传递和基因表达相关的调控基因、与细胞排毒抗氧化防御能力相关的酶基因。通过转基因技术将这些基因转到植物中异源表达，能显著提高转基因植物的抗旱耐盐能力。利用基因工程技术改进植物体内干旱应答基因产物水平已成为培育抗逆性新品种的一种手段。至今，已有不少植物成功导入相关抗旱基因且抗旱程度也有所提高，如水稻、烟草、棉花等，但在金银花方面的研究较少。

5 小结

金银花是我国传统中药材，药用价值很高。不仅作为医药原料和临床，还被开发成保健品及饮料。近年来随着人民生活水平的不断提高和保健意识的增强，金银花的市场需求量在逐年增加，市场前景广阔。

近年来，土地干旱和盐渍化程度逐年增加，我国不少中药材种植地区频繁遭受影响，缺水和盐碱化制约了金银花的生长和发育，严重影响了金银花的质量和产量。目前关于金银花抗旱抗盐性的研究和文献较多，也取得了较多的成果。但大多数都是停留在耕作栽培制度和生态生理方面的研究，而在分子生理、信号转导以及生物技术改良的研究还很少。分子生物学的迅速发展为药用植物的抗旱性研究开辟一条崭新途径，成为培育抗逆性新品种的一种手段。建议通过对金银花对干旱胁迫和盐胁迫下的生理生化特性的响应机制的研究，积极探索与金银花抗旱耐盐相关基因的克隆和分析，利用基因工程技术改进金银花体内干旱应答基因产物水平，使作物自身具有更强的抗逆能力。目前，利用生物技术来提高金银花的抗旱耐盐能力的研究还很少，这为研究者提供了广阔的空间，研究者可以充分利用这些生物技术手段提高金银花的抗旱和耐盐性为金银花品种选育及生产提供有力的理论依据和实践指导。

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Progress of Honeysuckle Drought Resistance and Salt Stress Tolerance

LIANG Hong1，LILong-yun2，WU Xiao-li2
（1.School of Gardening and Horticulture，Southwest University，Chongqing4007152；2.Chongqing Engineering Research Center For Fine Variety Breeding Techniques of Chinese Materia Medica，Medicinal Plant Culture
Institute，Chongqing Academy of Chinese Materia Medical，Chongqing Engineering Research Center
For Honeysuckle，Chongqing400065）

Desertification and salinization of soil had greateffect on the quality and quantity to Honeysuckle.Research on Drought Resistance and Salt Stress tolerance of Honeysuckle were necessary.This paper reviewed and summarized the researches progress on the effect of water and salt stress on the growing development，Physiology and biochemistry，and the effective ingredients of Honeysuckle，etc.Moreover，the approaches for improving drought resistance of Honeysuckle were put forward，and this will be a certain theoretical basis for drought mechanism exploration of Honeysuckle.

Honeysuckle；Stress；Drought resistance；Salt tolerance

重庆市科技攻关项目（CSTC2009AA5009）

*［通讯作者］李隆云，Tel：（023）89029118，E-mail：lilongyun8＠163.com

2012-05-06）