王晓峰

0 引言

湿地作为生物多样性资源最丰富的自然景观之一，20世纪80年代以来逐渐成为生态学研究的热点。国际上湿地生物多样性的研究涉及湿地水文、土壤特性和地表覆盖物等特征与生境适宜性的关系;水禽生境选择、繁殖成功率、被捕食概率与湿地景观特征的关系;湿地景观演变、人为活动对水禽、鱼类等生境的影响。越来越多的研究表明，在全球范围遭受人类干扰的背景下，无论是保护区内还是保护区外的生境均将趋于退化，因此现行建立保护区的模式并不能有效阻止生物多样性灾难性的损失。特别对于发展中国家，人口、资源、环境的巨大压力也使建立大范围的保护区缺乏现实性［1］。生境调整(habitat mitigation)强调将生境视为一种可更新、可替代、可补偿的资源，希望在时空维度上寻求最大程度缓解保护与开发矛盾的途径。针对区域开发与生物保护的矛盾，本文以辽河三角洲为例，以丹顶鹤为指示种，通过LEDESS模型(Landscape Ecological Decision and Evaluation Support System)就生境调整预案对指示种生境适宜性的影响进行了评价。

辽河三角洲滨海湿地作为东亚以至全球重要的水禽繁殖与栖息地，具有重要的生物保护价值，同时也是我国重要的农业与油气开发基地，具有巨大的经济开发价值。经济开发与自然保护等多重价值在同一时空条件下的相互冲突构成了这些区域的鲜明特色，不断加剧的人为干扰则使其生态环境变得更加脆弱而不稳定。如何通过科学的土地利用规划对这些极其宝贵的土地资源进行保护和有效、合理的永续利用是区域可持续发展的核心问题之一。

1 生态适宜性的评价方法

1.1 LEDESS模型

LEDESS模型是一个基于栅格GIS地理信息系统的模型，本文使用的 LEDESS模型即为基于Arcview 3.0a(包括Spatial Analyst)的一个扩展模块。LEDESS模型的生态学原理为:区域景观的植被过程取决于自然生态单元(Physiotopes)等立地无机自然条件以及相应的管理方式;自然生态单元与植被或地表覆盖类型不同的组合和匹配方式决定着生境结构，据此可确定其生境的适宜性［2］。因此为确定生境调整预案导致的物种生境适宜性变化，就必须先确定预案导致的自然生态单元类型和植被或地表覆盖物类型的变化，这涉及LEDESS模型立地模块和生境分析模块的部分操作。通过LEDESS模型对各预案导致的生态后果进行空间模拟和评价的步骤、工作流程如图1。

1.2 指示物种

由于研究资料的缺乏，大多数情况下，难以对研究区域内所有物种或类群的生境变化进行研究［3］，而是通过选取指示种来评价环境变化对物种生境的影响。指示种的选取必须遵循如下标准: (1)能代表某一类群生境需求;(2)与同类群其他物种相比，对环境变化敏感，种群生存力脆弱。在这种情况下，假定这种对环境变化敏感，最有可能局地灭绝的指示种处于一种良好生存状态时，那么具有类似生境需求的同类群其他物种显然也应处于一种良性生存状态。反之，当指示种的生存状况受到威胁时，则表示此类群物种的生境开始恶化，应及时采取措施进行保护。很多情况下，指示种也就是区域内的濒危保护物种。研究中选取丹顶鹤作为辽东湾湿地水禽生境的指示物种。一方面这个物种对生境破碎化及植被演替、水盐动态等湿地环境变化非常敏感;另一方面，它也代表了辽东湾滨海湿地最典型的水禽生态类群，代表了以芦苇沼泽为主要生存环境的淡水沼泽鸟类生态类群;同时，丹顶鹤也是本区最具特色、最重要的保护物种。

2 生境调整

图1 生态后果模拟和评价的工作流程

生境调整的概念最近由美国学者提出，并主要针对湿地生境而言。为了挽救日益减少的湿地生境，美国早在80年代就已实施不少湿地生境调整的计划，美国政府还由总统亲自签署了有关湿地保护的“零损失”政策，即努力避免生境的破坏，假如生境的破坏难以避免，则损失的生境必须通过寻找其他替代性的生境加以补偿。所谓生境调整是指避免或最大程度地减轻、修正、消除负面影响或通过合理的替代途径进行补偿。一个成功的生境调整应体现在用于补偿的生境与原有生境具备结构与功能上的等同性，特别是替代生境的功能相等性是生境调整的重要原则，对于生态系统而言，可用生物成分、生物量描述其结构，而为了较全面、精确描述生态系统的功能，则需要进一步了解初级生产力、营养循环、有机质累积、种群维持、捕食与被捕食者之间的相互作用、对外来种的抗性及持续性等功能参数［4］。生境调整是一项十分复杂的生态工程，以下方面是必须注意的:(1)明确如何确定并测量生境的功能指标;(2)必须对生境调整中的用于补偿的生境作出更长期的功能评价;(3)生境调整中对某类生境损失的补偿常常是以占用其他类型的生境为代价，因此从更大的区域景观尺度上对生境调整措施的生态后果进行综合评价是非常必要的;(4)为保证功能可替代性，生境调整应为对同一气候和水文区内生境的替换。

2.1 生境调整的适用性

生境调整是北美学者针对传统静态、被动的生物保护模式的局限性提出的一种新的生境保护策略，其理论基础涉及系统生态学、恢复生态学、保护生物学、区域及景观生态学等多门学科。生境调整强调对破坏生境的主动恢复及依据生境条件变化、经济活动的需要对生境保护范围进行必要调整，其对象往往处于人类高强度开发区域。两种原因使得人们不得不放弃原有生境而在他处寻求补偿，一种是由于受人类干扰的强烈影响，整个生境因子(气候、土壤、水分条件等)都已发生了难以逆转的变化，采用生境更新措施进行生境的保护和恢复已难以奏效;另一种则可能是由于生境本身所具有的重要经济开发价值(如石油等)，经济利益驱使人们放弃这部分生境而在他处寻求补偿。并且生境调整所涉及的生境存在空间隔离，甚至可能不存在直接的生态与地理过程联系。显然，生境调整是试图在他处重建、拷贝一个原有生境，其涉及的空间尺度较大。然而由于人们对生态系统结构与功能复杂性的认识仍是有限的，通过哪些指标和途径衡量确认用于补偿生境与原有生境的功能可替代性仍将是个难题，即使对一些诸如某类传粉昆虫、物种更新所需的小尺度干扰等一些生境细节的忽视也会导致整个生境调整计划的失败。与传统生物保护模式相比，生境调整为协调生物保护与经济开发的冲突提供了更多的选择余地和灵活性，是针对不同的生境条件并综合考虑经济、政策因素提出的基于现实的生境保护策略。生境调整试图在空间维上寻求协调保护与开发的空间解决途径，由于生境调整涉及较大的空间尺度且希望通过人工途径重建原有的生态系统，其不确定因素和难度要大得多。

2.2 生境调整的途径与方法

以北美学者对湿地生境调整的研究为例，湿地生境调整的方法和程序包括如下步骤:(1)湿地生境资源的详查;(2)湿地生境评价技术;(3)湿地生态工程设计。其中生境评价是最关键的一步，生境调整的成功与否取决于生境评价的准确性、客观性，它又包括如下三个方面:(1)湿地生境系统内部结构与功能的评价;(2)湿地补偿的环境影响评价; (3)湿地生境的生态风险评价。

3 模拟结果及分析

3.1 自然生态单元与地表覆盖物的变化

不同自然生态单元类型与地表覆盖物的组合决定了水禽生境的适宜性。因此，为了评估不同预案导致的生态后果对水禽生境的影响，就首先必须确定在采取了与各项预案相关的措施后，将可能产生的自然生态单元与地表覆盖物类型。

3.2 生境适宜性的变化

自然生态单元与地表覆盖物类型不同的匹配及组合决定了指示物种丹顶鹤生境的适宜性。依据野外调查及有关文献，可确定不同自然生态单元与地表覆盖物组合类型与生境适宜性的关系，本文将指示物种丹顶鹤的生境适宜性等级划分为4等级，即不适宜生境、边缘生境、次适宜生境和核心生境，其划分标准见表1。

表1 指示物种生境质量等级的划分

3.2.1 生境调整预案导致的丹顶鹤生境适宜性的变化

丹顶鹤潜在(不考虑生境破碎化)生境适宜性现状表明，大面积发育良好的芦苇沼泽构成了丹顶鹤的核心生境，并成为整个生境的主体，远高于次适宜生境和边缘生境所占比例。因此，辽河三角洲滨海湿地具有得天独厚的条件和潜力使其成为丹顶鹤理想的繁殖、栖息地。模拟结果显示，通过湿地生境调整措施，丹顶鹤的潜在核心生境斑块增加了(原滩涂部位)，核心生境所占面积比例进一步得到显著提高(接近60%)。同时，非适宜生境及边缘生境均显著减少，这表明不仅农业开发、建成区扩展所占用的丹顶鹤生境已被滩涂苇田开发新产生的高质量的核心生境所补偿，而且原来的部分次级及边缘生境也被某些生境管理措施(如通过控制水位将深积水苇田转变为浅积水苇田)转变为优质的核心生境。

3.2.2 生境破碎化对丹顶鹤生境的影响

从丹顶鹤生境适宜性现状看，尽管近年来大规模的农业开发特别是大洼小三角洲农业开发(双台河口东岸)已导致大面积芦苇湿地的消失，但由于当地苇场的管理和经营，总体而言，仍有相当面积的芦苇沼泽，据估计至少应能容纳76对丹顶鹤繁殖。根据野外调查资料，丹顶鹤繁殖数量最多的1991年也仅30多对，除了丹顶鹤个体迁徙历史等因素外，胡远满［5］认为主要是生境破碎化的影响。为进一步确定生境破碎化因素对丹顶鹤生境的影响，以及生境管理措施对其生境破碎化优化的效果，通过LEDESS模型模拟生境破碎化对丹顶鹤生境的影响。

模拟结果表明:生境破碎化造成丹顶鹤生境损失、生境质量下降十分显著。以现状为例，生境破碎化使适宜生境面积大幅度减少，核心生境面积从38 464 hm2剧减为5 414 hm2，同时生境破碎化产生的不适宜生境高达23 220 hm2，边缘生境也明显增加。可见，本区生境破碎化对丹顶鹤生境的影响是非常严重的，这一方面是由于油田开采、农业开发导致的道路、油井等破碎化因素的增加，另一方面是由于丹顶鹤，特别是其繁殖个体对这些生境破碎化因素极其敏感。对于生境调整而言，生境破碎化的影响仍较明显，核心生境的相当部分也转变为了非适宜生境或次适宜生境及边缘生境。但由于采取一些辅助生境管理措施(如对敏感区道路重新规划等)，生境破碎化的影响已有所减小，如破碎化产生的非适宜生境与现状相比减少了4 333 hm2，加之滩涂苇田开发等生境调整措施补偿的高质量苇田，使生境破碎化后的有效核心生境面积与现状相比有了大幅度提高，同时次适宜生境和非适宜生境都有所减少。因此，可以认为，通过湿地调整措施不仅在面积上弥补了芦苇湿地的损失，而且总体上提高了丹顶鹤生境的质量。

4 结论与讨论

用LEDESS模型对现状及生境调整预案导致的生态后果进行的模拟，可以评价景观预案对保护物种丹顶鹤生境适宜性的影响。结果表明:(1)辽河三角洲湿地油田开发、建成区扩展等人为活动导致的生境破碎化是影响濒危水禽丹顶鹤生境适宜性的主要因素;(2)在大规模农业开发背景下，生境调整预案通过湿地调整和补偿措施使保护物种丹顶鹤的生境质量有明显提高，但湿地调整涉及的工程投资显然较大。本文的预案中包含了部分的假设(如关于物种行为学的一些特征)，有关湿地、植被组成的信息也不够详细，因此模型模拟及评价的结果不宜视为对未来精确的预测。但为大规模经济开发同时兼顾自然保护利益的可能性，还是提供了一套合理决策与评价的方法。

［1］李晓文，肖笃宁，胡远满.辽河三角洲滨海湿地景观规划各预案对指示物种生境适宜性的影响［J］.生态学报，2001，21(4):550-560.

［2］张杰，赵振坤，李晓文.湿地恢复与生境改造的规划设计——以武汉市郊涨渡湖为例［J］.资源科学，2005，27 (4):38-43.

［3］李晓文，赵振坤，罗菊春.涨渡湖湿地恢复与生境改造对水禽生境的影响［J］.资源科学，2005，27(6):23-27.

［4］赵长征，杨子旺.生境更新与调整策略在黄河三角洲自然保护区湿地保护中的应用［J］.山东林业科技，2004 (2):16-20.

［5］李晓文，胡远满，肖笃宁.论自然保护与资源开发的策略［J］.生态学杂志，1999，18(5)∶45-51.