吴 毅，曹基武，周国英，闫法领，杨 蕾，张 茜，种 浩，种 洁

湖南衡山优势种群金钱松群落研究

吴 毅，曹基武，周国英，闫法领，杨 蕾，张 茜，种 浩，种 洁

(中南林业科技大学，湖南 长沙 410004)

金钱松是现存松科植物的原始类群，是受国家II级保护的珍稀树种。采用样方法，对湖南南岳衡山金钱松群落的种类组成、群落外貌、结构特征及物种多样性进行了研究。结果表明:在1 200 m2样地中，共有维管束植物47种，隶属于35科44属，其中优势科主要有樟科、杜鹃花科、豆科、大戟科及蔷薇科等；该群落是以金钱松为主的单优种群落，生活型谱以高位芽植物最多，群落季相明显；群落分层明显，可划分为乔木层、灌木层、草本层和藤本层；灌木层植物种类相对较丰富，对群落物种多样性具有较大影响，物种多样性的大小顺序依次为灌木层＞草本层＞藤本层＞乔木层。

金钱松；群落特征；物种多样性；湖南衡山

群落是特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们与环境之间彼此影响，相互作用，群落的组成与结构是生态系统功能和过程的基础，对群落组成与结构的分析可以进一步揭示物种共存规律并为其形成机制提供重要信息，而且对于探究群落的分类、分布、演替具有重要作用[1-3]。因此研究植物群落的种类组成、结构特征、物种多样性，有助于了解物种在群落中的分布情况，以及物种对环境因子的适应性，对正确认识群落结构和功能以及群落的演替趋势有重要意义[4]。

金钱松Pseudolarix amabilis为松科Pinaceae金钱松属Pseudolarix落叶乔木，是现存松科植物的原始类群，是受国家II级保护的珍稀树种。作为我国特有的单属种植物，它在裸子植物松科的系统发育、古生态与古气候的研究方面具有重要意义。而且金钱松具有生长迅速，干形通直，材质优良的特点，是良好的用材树种，由于它冬季落叶，枝干坚韧，抗风折、抗雪压能力强，在海拔1 500 m的高山仍能生长良好，是高山造林的优良树种之一。在湖南衡山主要零星分布于天柱峰、广济寺等地，但生境受到不同程度的破坏，生态系统比较脆弱，保护和恢复其群落变得越来越紧迫。目前，有关金钱松的研究主要集中在生物学特性[5]、育种造林[6-9]和病虫害防治[7-14]等方面，对金钱松群落群落特征的研究尚不多见。因此，笔者对分布在湖南衡山金钱松群落的种类组成、群落外貌、结构特征及物种多样性等进行分析，旨在为湖南衡山特色种群的有效保护提供科学依据。

1 研究地概况

衡山，又名南岳，是我国五岳之一，位于湖南省衡阳市南岳区，地理位置为27°11′29″～27°20′05″N，112°33′44″～ 112°46′34″E，总土地面积180.87 km2。地质构造主要是花岗岩的断裂构造，最高峰祝融峰海拔为1 300.2 m，最低海拔约80 m，相对高差约1 200 m。属中亚热带湿润季风气候区，年平均气温为17.7 ℃，年均降雨量为1 497.1 mm，无霜期280 d，地带性植被为亚热带常绿阔叶林。

2 研究方法

于2010年7月～2012年7月，在湖南衡山海拔1 000～1 300 m范围内，选取生长良好的金钱松林，设置10 m×20 m样地6个，每个样地内设置5个2 m×2 m灌木样方，5个1 m×1 m的草本样方。对胸径≥3 cm乔木进行每木统计，记录物种名称、高度、冠幅、胸径等指标，记录灌木与草本植物的名称、高度、多度、频度和盖度等指标。

2.1 重要值的计算方法

重要值(Ir)是一个重要的群落定量指标，分别对乔木层、灌木层、草本层进行计算。

乔木、灌木重要值计算公式为：

草本层重要值计算公式为：

2.2 物种多样性的计算方法

式中：S为样地内某一层次所有物种的数量；N为样地内某一层次所有物种的个体数之和；Pi为某层次第i个物种个体数占所有物种个体数的比值。

3 结果与分析

3.1 湖南衡山金钱松群落的物种组成

2010年7月～2012年7月，对湖南衡山金钱松群落进行了样方调查，在1 200 m2样地中，共出现维管束植物47种，隶属于35科44属。其中蕨类植物3科3属3种，占总种数的6.38%;裸子植物2科2属2种，占总种数的4.26%;被子植物30科39属42种，占总种数的89.36%。其中种数最多的是蔷薇科Rosaceae为4属4种，占总种数的8.51%;其次为豆科Compositae 3属3种，占6.38%;杜鹃花科Ericaceae、樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae、禾本科Poaceae、马鞭草科Verbenaceae、山矾科Symplocaceae、百合科Liliaceae各为2种，各占总种数的4.26%，其余松科Pinaceae、杉科Taxodiaceae、山茶科Theaceae、蓝果树科Nyssaceae等为单属单种。可见，湖南衡山金钱松群落组成贫乏，科属组成较为分散，皆为亚热带常绿阔叶林常见组成成分。

3.2 湖南衡山金钱松群落的外貌特征

群落外貌是植物长期适应生存环境的外部表征，生活型组成是其最显著的标志，不同的植物群落在群落的组成、结构、外貌、功能等方面有着显著的差异，这种差异在生活型谱上也能得到充分的反映[15-18]。

衡山金钱松群落具有鲜明的季相特征，春季金钱松春叶萌动，呈现鲜艳的黄绿色，夏季则绿树荫浓，秋季金钱松叶色金黄，与红果钓樟的红色果实，构成了该群落的基调色彩。根据Raunkiaer生活型分类系统，衡山金钱松群落生活型以高位芽植物占优势，达到48.94%，其次为地上芽植物和1年生植物分别占25.53% 和10.64%(见图1)，群落内地面芽植物，隐芽植物数量较少。

3.3 湖南衡山金钱松群落的结构特征

乔木层主要树种为金钱松Pseudolarix amabilis、 柳 杉 Cryptomeria fortunei、 尾 叶 樱Cerasus dielsiana等，金钱松的重要值为150.081，相对多度，相对频度与相对显著度均为乔木层最高，说明其不仅数量众多，个体较大(最大胸径达35.12 cm)，而且分布十分均匀，是群落的优势种。柳杉重要值为82.096，尾叶樱重要值为23.504，是群落主要的伴生树种，但其重要值均远低于金钱松，说明金钱松为单一优势种(见表1)。

表1 湖南衡山金钱松群落乔木层特征Table 1 Characteristics values of tree layer in Pseudolarix amabilis community in Hengshan mountain

灌木层主要由蔷薇科，豆科，樟科，山茶科，忍冬科，虎耳草科Saxifragaceae，芸香科Rutaceae的树种组成，树种数量较乔木树种增加明显，该层层高一般在1.5～3.0 m，它们的重要值差距较大，红果钓樟Lindera erythrocarpa重要值高达47.346，在样地中处于优势的地位，格药柃Eurya muricata重要值为40.537，是群落中重要的伴生树种，圆锥绣球Hydrangea paniculata，吴茱萸Tetradium ruticarpum，南方荚蒾Viburnum fordiae的重要值分别为25.090，23.240和21.114，其他树种的重要值更低，是群落中次要种或偶见种。

草本层主要由豆科Compositae、荨麻科Urticaceae与蕨类植物组成，还有蓼科Polygonaceae、莎草科Cyperaceae与百合科Liliaceae等的种类，高度多为30～120 cm，盖度为5.00%～11.00%。

层间植物主要是葫芦科Cucurbitaceae、桑科Moraceae、薯蓣科Dioscoreaceae的植物，多为草质藤本，如栝楼Trichosanthes kirilowii、薜荔Ficus pumila、薯蓣Dioscorea japonica等。

表2 湖南衡山金钱松群落灌木层特征Table 2 Characteristics values of shrub layer in Pseudolarix amabilis community in Hengshan mountain

表3 湖南衡山金钱松群落草本层特征Table 3 Characteristics values of herb layer in Pseudolarix amabilis community in Hengshan mountain

3.4 湖南衡山金钱松群落的物种多样性

物种多样性主要是由物种丰富度和个体分配的均匀性构成，能有效地表征生物群落和生态系统的复杂性。物种丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数是目前应用最广泛的多样性指标。从表4可以看出，该金钱松群落灌木层的物种丰富度最高，其次为草本层，乔木层与藤本层处于同一水平。Simpson指数，Shannon-Wiener指数，Pielou指数均为灌木层最高，其次为草本层与藤本层，乔木层最低。衡山金钱松群落的物种多样性顺序为灌木层＞草本层＞藤本层＞乔木层。

表4 湖南衡山金钱松群落物种多样性特征Table 4 Characteristics values of species in Pseudolarix amabilis community in Hengshan mountain

4 结论与讨论

(1)湖南衡山金钱松群落共出现维管束植物47种，隶属于35科44属。其中蕨类植物3科3属3种，占总种数的6.38%;裸子植物2科2属2种，占总种数的4.26%;被子植物30科39属42种，占总种数的89.36%。

(2)湖南衡山金钱松群落高位芽植物占48.94%，地上芽植物占25.53%，1年生植物占10.64%，地面芽植物，隐芽植物数量较少。可见高位芽植物是湖南衡山金钱松群落的主要生活型。

(3)完整的植物群落结构可分为乔木层、灌木层与草本层，湖南衡山金钱松群落分层明显，乔木层树种的种类较少，是以金钱松为主的单优势群落；灌木层植物种类相对较多，以红果钓樟、格药柃、圆锥绣球、吴茱萸、南方荚蒾占主导地位；草本层以翠云草、蝎子草、狗脊蕨占优势地位。

(4)一般地，群落内物种多样性指数表现为草本层＞灌木层＞乔木层，但衡山金钱松群落中，灌木层的物种多样性均高于草本层，这可能与草本层受金钱松群落影响有显著的相关性，乔木层，灌木层对草本层的发育有抑制作用，衡山金钱松群落郁闭度较大，遮蔽越严重草本层物种多样性就越低，该群落物种多样性复杂程度高低的顺序为灌木层＞草本层＞藤本层＞乔木层。

(5)进行金钱松资源可持续利用，可把其纳入中亚热带中低山造林的首选树种，同时金钱松枝条平展，树姿挺拔，外形优美，入秋叶色金黄，观赏性好，被列为世界5大观赏树种之一，可把其作为乡土园林树种进行推广种植，在最广泛的园林应用中实现其种质资源的有效保护。

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Study on dominant population of Pseudolarix amabilis community in Hengshan Mountain, Hunan province

WU Yi, CAO Ji-wu, ZHOU Guo-ying,YAN Fa-ling, YANG Lei, ZHANG Qian, CHONG Hao, CHONG Jie
(Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

The characteristics and species diversity of Pseudolarix amabilis community were studied based on community investigation.The results show that 47 species in 44 genera and 35 families of vascular plants were recorded in l 200 m2plots, in which the dominant families were Lauraceae, Ericaceae, Compositae, Euphorbiaceae and Rosaceae, the community was the largest consociation that P.amabilis predominated the forests, the community’s life-form spectrum showed that the phaenerophyta accounted for the major parts,the aspection was obvious; the stratification of the forests was very obvious, which can be divided into tree, shrub, herbaceous and liana layer; the shrub layer was relatively abundant in species and had a greater effect on the community diversity, the diversity indexes for every forests ordered from high to low: shrub, herb, liana and arbor.

Pseudolarix amabilis; community characteristics; species diversity; Hengshan mountain

S718.54；S791.23

A

1673-923X(2012)11-0085-04

2012-10-10

国家林业公益性行业专项(201004014)；国家“十二五”科技支撑项目(2012BAD19B08)；湖南省教育厅项目（12C0441）；中南林业科技大学青年基金项目(QJ2010044B)

吴 毅（1982-），男，河南固始人，工程师，博士研究生,主要从事保护生物学方面的研究

周国英（1966-），女，湖北应城人，教授，博士，主要从事森林保护方面的研究

[本文编校：邱德勇]