刘琳 杨春华 白史且

冬季四川假俭草ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的生理响应

刘琳１，杨春华１，白史且２，李昕１

（１.四川农业大学动物科技学院，四川 雅安６２５０１４；２.四川省草原科学研究院，四川 成都６１１７３１）

摘要：在冬季（９～１２月）观测了采自四川不同生境下的１３份假俭草（Ｅｒｅｍｏｃｈｌｏａ ｏｐｈｉｕｒｏiｄｅｓ）植株体内超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的相应变化。结果表明，随着月最低气温从２０ ℃以上降至约７ ℃，１３份假俭草材料植株体内的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性均随温度的降低而升高，而且ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性升高的幅度越来越大；ＤＪ０１假俭草的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性月均增加率均最高，分别为９．８０％和２２．９７％，抗寒能力可能最强。

关键词：假俭草（Ｅｒｅｍｏｃｈｌｏａ ｏｐｈｉｕｒｏiｄｅｓ）；超氧化物歧化酶；过氧化物酶；四川

中图分类号：Ｑ９４８．１１２＋．２；Ｓ６８８．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）15－3102-04

The Physiological Response of SOD and POD Activity of in Winter

ＬＩＵ Ｌｉｎ１，ＹＡＮＧ Ｃｈｕｎ－ｈｕａ１，ＢＡＩ Ｓｈｉ－ｑｉｅ２，ＬＩ Ｘｉｎ１

（１.Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａａｎ ６２５０１４，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ；

２.Ｓｉｃｈｕａｎ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ａｃａｄｅｍｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１７３１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｒｔｅｅｎ ｗｉｌｄ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ（Ｅｒｅｍｏｃｈｌｏａ ｏｐｈｉｕｒｏｄｅｓ） ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｆｒｏｍ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ｔｏ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ as ｔｈｅ ｄｒｏｐ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｒｏｍ ２０ ℃ ｔｏ ７ ℃， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｓｃｅｎｄｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎ ａｌｌ ｔｈｅ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｉｍｐｒｅｓｓｉｖｅｌｙ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｍｏｎｔｈｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｃｈｉｅｖｅｄ ｉｎ ＤＪ０１， ９．８０％ ａｎｄ ２２．９７％ ｒｅｓｐｅｖｔｉｖｅｌｙ， indicating ｔｈａｔ ＤＪ０１ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ ｈａd ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： cｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ； ＳＯＤ； ＰＯＤ； Sichuan

假俭草（Ｅｒｅｍｏｃｈｌｏａ ｏｐｈｉｕｒｏiｄｅｓ）又名中国草坪草，具有强壮的匍匐茎，蔓延力强而迅速，高约２０ ｃｍ，第一颖先端两侧具阔翅，边缘之刺短而不明显［１－４］。它是一种优良的暖季型草坪草，原产于中国、斯里兰卡等东南亚国家［５］。假俭草的叶形优美，耐旱［６－８］、耐阴性好［９］、耐瘠薄，侵占性、抗病性强［１０，１１］，抗污染能力也较强［１２－１６］，尤其以较低的养护管理水平即可获得质量较好的草坪而著称［５，１７］。

低温是限制冷敏感植物分布及其生长最重要的环境因素［１８，１９］。生物膜是植物受低温伤害的原初部位［２０，２１］。在正常情况下，植物体内产生的自由基不足以使植物受伤害，是因为植物体内有一套完善的抗氧化防御系统，该系统有清除活性氧的能力，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）是抗氧化防御系统的两种主要成分［２２］。冷敏感植物在冷胁迫条件下，活性氧超过正常水平时，产生积累，可导致一系列不良反应，对植物体造成伤害。因此，抗氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ等）的活性已成为研究植物抗寒性常用的生理生化指标。王榕楷等［２３］研究了在低温条件下3种草坪草叶片细胞中ＳＯＤ活性的变化，发现ＳＯＤ活性高的草坪草耐寒性强，有力地证明了ＳＯＤ活性与草坪草耐寒力密切相关。

假俭草是一种养护管理费用低、用途广泛、除抗寒性较弱外各方面抗性均较好的优良草坪草种。我国中部以南是假俭草的起源中心，在我国开展假俭草的选育工作意义重大。试验选用采自四川不同生境下的13份假俭草材料，测定了其冬季ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性的变化，为假俭草抗寒机理的研究提供相关参考。

１材料与方法

１．１试验地概况

试验地位于四川农业大学草学系新教学实习基地内，地理坐标为北纬３０°0８′，东经１０３°００′，海拔高度６００ ｍ，土壤为白垩纪灌口组矿页岩风化的堆积物形成的紫色土。亚热带湿润气候，年均气温１６．２ ℃，极端低温为－３ ℃，极端高温为３７．７ ℃，日均温≥５ ℃的积温５ ７７０．２ ℃，日均温≥１０ ℃的积温

５ ２３１．０ ℃。年均降雨量１ ７７４．３ ｍｍ，年均蒸发量

１ ０１１．２ ｍｍ。年均相对湿度７９％，年均日照时间

１ ０４５ ｈ，年均无霜期３０４ ｄ。

１．２试验材料

试验材料采集地详细情况见表１。

１．３试验设计

试验采取小区试验和实验室分析相结合。小区试验为两因素随机区组设计，即以试验材料和温度为处理因素，试验材料设为１３水平，温度处理设为４水平，３次重复。小区面积１.0 ｍ×１．５ ｍ，走道宽０．５ ｍ。在整个试验过程中，只给予适量的水分供应，保持其正常生长即可。各试验材料均选择生长健壮、无病虫害的植株为无性繁殖的母本，取其含顶端的茎段为扦插材料，每个茎段含３个节。扦插前施以适量的羊粪和鸡屎后，再铺以河沙。

１．４观测项目及测定方法

１．４．１气象资料的观测除地温外，所用气象资料都来源于四川农业大学气象教研室。地温测定方法：用测地温的温度计（分别于地下５、１０、１５、２０ ｃｍ深的每层设地温计各３支）测定采样时的地下温度。

１．４．２ＳＯＤ活性的测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法［２４］。取０．１５ ｇ（Ｗ）洗净后的假俭草幼嫩的第一或第二叶，加入１．５ ｍＬ的冷提取介质，研磨成匀浆，２～４ ℃下１３ ４８０ ｒ／ｍｉｎ离心１０ ｍｉｎ，上清液即为酶提取液，量取其总体积（Ｖ）。测定在４ ０００ ｌｘ的光照下照光１０ ｍｉｎ后，酶反应液和无酶反应液５６０ ｎｍ处的ＯＤ值（酶反应液和无酶反应液的ＯＤ值之差为ΔＯＤ，无酶反应液的ＯＤ值为Ｄ０）。按照如下公式计算：Ａ＝（ΔＯＤ×Ｖ）／（Ｄ０×Ｗ×０．０１×５０％）。

１．４．３ＰＯＤ活性的测定采用愈创木酚比色法［２４］。取０．１ ｇ（W）洗净后的假俭草成熟叶片，用去离子水研磨成匀浆并定容至１０ ｍL，４ ０００ ｒ/ｍin下离心１５ ｍｉｎ，上清液即为粗酶提取液。将此提取液与０．１％的邻甲基苯酚反应１ ｍｉｎ（t）后，立即用２０％三氯乙酸终止反应，用７２１型分光光度计于４７０ ｎｍ处测定其ＯＤ值，据此ＯＤ值在标准曲线上查出浓度（Ｃ）［２４］。按照如下公式计算：Ａ＝Ｃ／（Ｗ×ｔ）。

１．５数据处理

试验数据均用ＳＰＳＳ１１．５（Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｐａｃｋａｇｅ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｓｏｃｉａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ １１．５）、Ｅｘｃｅｌ ２０００分析软件处理。

２结果与分析

方差分析结果表明，各供试假俭草材料间ＳＯＤ活性增加率差异极显著（Ｐ＜０．０１），每月的温度处理间ＳＯＤ活性增加率差异也极显著，试验材料和温度两因素间的互作效应也达极显著水平，说明不同来源地的假俭草材料ＳＯＤ活性增加率对不同的低温敏感度不一致。多重比较分析得出：ＤＪ０１、ＤＪ０２、ＹＡ０２、ＹＢ０１假俭草的ＳＯＤ活性增加率都分别与ＭＳ０４、 ＬＳ０１、 ＥＭ０２、 ＬＣ０１、 ＥＭ０１、 ＬＳ０２、 ＸＪ０１、 ＱＬ０１假俭草差异极显著；ＭＳ０９假俭草的ＳＯＤ活性增加率分别与ＭＳ０４、ＬＳ０１假俭草差异显著（Ｐ＜０．０５），同时还与ＥＭ０２、ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１、ＱＬ０１假俭草差异极显著。

方差分析表明，各供试假俭草材料间ＰＯＤ活性增加率差异极显著（Ｐ＜０．０１），每月的温度处理间ＰＯＤ活性增加率差异也极显著，试验材料和温度两因素间的互作效应也达极显著水平，说明不同来源地的假俭草材料的ＰＯＤ活性增加率对不同的低温的敏感度不一致。各试验材料间ＰＯＤ活性增加率多重比较得出：ＤＪ０１、ＤＪ０２、ＹＡ０２假俭草的ＰＯＤ活性增加率都分别与ＹＢ０１、ＭＳ０９、ＭＳ０４、ＬＳ０１、ＥＭ０２、ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１、ＱＬ０１假俭草差异极显著，ＹＢ０１、ＭＳ０９假俭草的ＰＯＤ活性增加率也分别与ＭＳ０４、ＬＳ０１、ＥＭ０２、ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１、ＱＬ０１假俭草差异极显著，ＭＳ０４假俭草的ＰＯＤ活性增加率显著大于ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１假俭草，且与ＱＬ０１假俭草差异极显著。

结合ＳＯＤ活性增加率的分析可知，ＤＪ０１、ＤＪ０２和ＹＡ０２假俭草的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性增加趋势一致，而且都明显；ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１和ＱＬ０１假俭草的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性增加趋势也一致，但增加幅度较平缓；ＹＢ０１、ＭＳ０９、ＭＳ０４、ＬＳ０１和ＥＭ０２假俭草的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性增加趋势一致性相对较差。这表明，１３份假俭草材料在抗寒机理上存在一定差异，ＤＪ０１、ＤＪ０２、ＹＡ０２、ＬＣ０１、ＥＭ０１、ＬＳ０２、ＸＪ０１和ＱＬ０１假俭草的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性具有较好的一致性，而ＹＢ０１、ＭＳ０９、ＭＳ０４、ＬＳ０１和ＥＭ０２假俭草的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的协调一致性稍差。

２．３两项生理指标与气温和不同土壤层温度的相关性分析

在冬季自然降温的过程中，假俭草体内生理生化的变化必然要受到气温、地面温度和土温变化的综合影响。将ＳＯＤ、ＰＯＤ活性两项生理生化指标的测定值（表２）与最低气温、地面最低温度和５、１０、１５、２０ ｃｍ深的土温作相关性分析得出（表３），ＳＯＤ活性与最低气温相关系数在０．９左右。在各立体层片的温度变化中，最低气温的变化对ＳＯＤ活性的影响很大，地面最低温度变化对ＰＯＤ活性的影响最大，相关性均达到了极显著水平（Ｐ＜０．０１）；而土温的变化对两项生理指标均影响不大。

２．４ＳＯＤ、ＰＯＤ活性的相关性分析

在低温胁迫下，假俭草体内生理生化过程必然会起一系列的相应变化。根据表３的数据，对两项生理生化指标进行相关性分析，可以判定假俭草的ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性变化之间的关系，有助于进一步了解假俭草的抗寒机制。分析表明，ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性之间呈正相关，相关系数为０．９９７，而且达极显著水平（Ｐ＜０．０１）。这说明，在冬季自然降温过程中，假俭草体内ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性的改变是协调一致的，两者可共同作用抵御低温伤害。

３小结

ＳＯＤ和ＰＯＤ是植物体的抗氧化保护酶类。在植物的抗寒生理研究中，常把ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性作为衡量植物抗寒性的指标。与张文惠等［２５］、李建设等［２６］的研究结果一致，从９月至１２月，即最低气温从２０ ℃左右降至约７ ℃时，１３份供试假俭草材料植株体内的ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性均随温度的降低而升高，说明经过自然降温锻炼后，假俭草可以抵抗７ ℃以上的低温。

在冬季自然降温的过程中，１３份假俭草材料体内的ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性虽然均表现出一个升高的过程。但是，它们增加的程度又有所不同。ＤＪ０１假俭草的ＳＯＤ活性月均增加率和ＰＯＤ活性月均增加率均最高，分别为９．８０％和２２．９７％；ＱＬ０１假俭草的ＳＯＤ活性月均增加率和ＰＯＤ活性月均增加率均最低，分别为２．２８％和５．６７％。在１３份供试材料中，ＤＪ０１假俭草抗寒性可能较好。

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