孙计平 李雪君 吴照辉等

摘要：烟草黑胫病是烟草上重要毁灭性病害之一。对烟草黑胫病的病原、生理小种、发病症状、影响因素及防治方法进行了总结，对抗病育种研究进展进行了简要综述。

关键词：烟草；黑胫病；抗病育种

中图分类号：Ｓ４３５．７２ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）16－3253-03

Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Tｏｂａｃｃｏ Bｌａｃｋ Sｈａｎｋ Dｉｓｅａｓｅ

ＳＵＮ Ｊｉ－ｐｉｎｇ，ＬＩ Ｘｕｅ－ｊｕｎ，ＷＵ Ｚｈａｏ－ｈｕｉ，ＳＵＮ Ｈｕａｎ

（Ｔｏｂａｃｃｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ / Ｔｏｂａｃｃｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｏｍｐａｎｙ，

Ｘｕｃｈａｎｇ ４６１０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏｂａｃｃｏ ｂｌａｃｋ ｓｈａｎｋ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ the ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｕｉｎｏｕｓ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｎ ｔｏｂａｃｃｏ． Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ， ｒａｃｅ， ｓｙｍｐｔｏｍｓ， ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｂｌａｃｋ ｓｈａｎｋ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ． Tｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ was briefly summarized．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｏｂａｃｃｏ； ｂｌａｃｋ ｓｈａｎｋ ｄｉｓｅａｓｅ； ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ

烟草黑胫病是烟草生产上最具毁灭性的病害之一，又称烟草疫病，烟农称为“黑秆疯”、“黑根”、“乌头病”，中国于１９５０年首次报道，当时该病发生在黄淮烟区［１，２］。目前各主要产烟区均有不同程度的发生，其中安徽、山东、河南为历史上的重病区；云南、贵州、四川、湖南、广东、广西、福建等南方烟区发生亦相当普遍，并多与烟草青枯病混合发生，故危害更为严重。近年来，由于我国连作烟田面积不断扩大，连作年限不断增加，加重了该病害的流行［３－６］，我国平均每年因烟草黑胫病造成的经济损失达１亿元以上［７］。

烟草黑胫病自发现以来，引起了世界各烟草产区广泛的关注，相关学者对病害症状、病原物生物学特性、病害的发生及防治等进行了大量研究。病害防治主要有抗病育种、植物检疫、化学防治、农业防治、物理防治和生物防治等［８－１０］，一般利用抗病品种为主、栽培防治和化学防治为辅的防治措施［１１，12］。笔者根据现有文献，对烟草黑胫病的病原、生理小种、发病症状、发病影响因素及防治方法进行了总结，对抗病育种研究进展进行了简要综述，旨在为进一步开展烟草抗黑胫病品种选育等研究提供参考。

１病原、生理小种、发病症状及发病时期

１．１病原

烟草黑胫病是由真菌［Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｐａｒａｓｉｔｉｃａ ｖａｒ． ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ（Ｂｒｅｄａ ｄｅ Ｈａａｎ Ｔｕｃｋｅｒ］引起的，属于鞭毛菌亚门疫霉菌属［１３］。寄生疫霉烟草致病型（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｏｒａ ｐａｒａｓｉｔｉｃａ ｖａｒ．ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ Ｔｕｃｋｅｒ）为卵菌纲真菌。

１．２生理小种

黑胫病是一种土传性真菌病害，生理小种是形态相同，但在人工培养、生物学、生物化学和致病性等方面均有不同表现的群体。自２０世纪５０年代把野生种对烟草黑胫病的垂直抗性基因引入到烟草栽培品种或品系后，加速了病原菌的变异和选择，已鉴定出４个烟草黑胫病菌的生理小种：１９６２年，Ａｐｐｌｅ在美国北卡罗莱纳州发现了０号和１号小种；１９７３年Ｐｒｉｎｇｓｌｏｏ等在南非鉴定出烟草黑胫病菌２号小种；１９７８年Ｊｐｊｍ等在美国康涅狄格州发现了３号小种［１３－１６］。以０号小种为主，大多数产烟国家目前有过１号小种的报道， ２号小种仅在南非存在， ３号小种仅在美国康涅狄格州被鉴定出来。我国烟草黑胫病菌至少有０号和１号两个生理小种，当前以０号小种为优势小种［１７－２３］。

１．３发病症状

烟农俗称烟草黑胫病为“黑根”、“黑秆疯”。此病主要危害成株的茎基部和根部，也侵染叶片和茎中、上部，苗期一般发病较少，但有些晚苗床发病也很严重［12，２４，２５］。幼苗染病，茎基部出现污黑色病斑，或从底叶发病沿叶柄蔓延至幼茎，导致幼苗猝倒［２６］。大田烟株是病菌侵染的主要对象，症状有以下几种。①黑胫：茎基部受害后出现黑斑，并环绕全茎向上部延伸，病株叶片自下向上依次变黄；②黑膏药：在多雨潮湿条件下，中下部叶片常发生圆形大斑，病斑初期，多无明显边缘，水渍状，然后迅速扩大，中央呈褐色，形如膏药状；③穿大褂：烟株茎基部受害后向髓部扩展，叶片自下而上依次变黄，大雨后遇烈日、高温，则全株叶片突然凋萎；④碟片状：茎部发病后期，剖开病茎，髓部干缩呈“碟片状”；⑤腰烂：烟株中部叶片发病后，病斑可通过主脉、叶基蔓延到茎部，造成茎中部出现黑褐色坏死［４］。

１．４发病时期

不同品种的烟草对黑胫病的抗性有明显差异，同一品种在不同生育阶段对黑胫病的抗性也有较大差异，苗期和现蕾期以前较感病，现蕾以后较抗病。烟草在黑胫病发病初期，白天病株凋萎，夜间稍能恢复，４～５ ｄ后植株叶片全部凋萎，最后全株枯死。所以发病前应采取药物预防或发病初期采用药剂控制，６月和７月是烟草黑胫病的发病期，为防止和减轻病害的发生，应提前做好药防。于海芹等［２７］研究表明，一旦发现苗期烟草黑胫病的危害，建议在病害发生的第五天之前进行防治，在病害已发生的第七天后防治作用不大。

２发病影响因素及防治办法

２．１发病因素

２．１．１病害传播方式苗床发病主要由土壤和肥料带菌而引起。大田发病除大田土壤及所用肥料带有病菌外，还可能由于苗床存有病菌，移植时把病苗及附在苗上的病土带到大田中。除了由于人、畜传带病土和施用带菌肥料传播病害外，最主要的传播媒介是地面流水。病菌的孢子囊可借流水广为传播，因而下暴雨时地面积水漫流或洪水都有利于病菌传播。此外，风雨也是传病媒介，如叶部受害和茎部的“腰烂”，大多是病原经风雨传播后所致［２，４］。

２．１．２耕作类型烟草黑胫病是土壤传播病害，前茬或邻作是马铃薯地块易发病。烟草与非寄主植物轮作２～３年能减轻病害。据调查，连年连作的烟田黑胫病发病率都在１８％以上，而隔年水旱轮作的烟田黑胫病发病率在３％以内，３年轮作的烟田，基本无发病。地势较高的烟田黑胫病发生率较低，病情较轻；地势低的烟田黑胫病发病率高［４，５］。

２．１．３气候条件烟草黑胫病属高温高湿型病害，其发生流行与温湿度有密切的关系，平均气温２４～２５ ℃最适合病害侵染，２８～３０ ℃发病最快，低于２０ ℃很少发病。湿度是烟草黑胫病流行的限制因子，雨后相对湿度保持在８０％以上３～５ ｄ，田間就会出现一个发病高峰，全年第一场大雨（雨量在４０ ｍｍ以上）后７ ｄ左右，烟草黑胫病开始流行。若在烟株现蕾前雨量大，则病害加重［２６］。

２．２防治方法

２．２．１选育抗病品种如牛津１号、中烟９０、Ｇ２８、Ｇ７０、Ｇ８０、许金１号、许金２号、Ｃｏｋｅｒ４８、Ｃｏｋｅｒ２５８、Ｃｏｋｅｒ２９８、Ｎｃ８２、Ｎｃ８９、Ｎｃ９５、Ｋ３２６等。有些品种仅抗某些生理小种，说明生理小种发生改变导致抗性可能消失。

２．２．２农业防治与禾本科作物轮作３年以上或水旱轮作；推广高垄栽培，垄高３０～４０ ｃｍ；适时早栽避开雨季；及时中耕除草、注意排灌结合，降低田间湿度；在进行农事操作时尽量避免造成伤口［２６－２８］。

２．２．３药剂防治常用药剂主要有甲霜灵、乙膦铝、霜脲氰、霜霉威等内吸剂和代森锰锌、百菌清等保护剂及其混配制剂［２９－３２］，其中以甲霜灵防效最佳。许学明对６种药剂进行了抗性检测，研究认为目前我国烟草黑胫病菌对保护性杀菌剂百菌清、代森锰锌和对内吸性杀菌剂甲霜灵、霜脲氰、乙膦铝及霜霉威的抗性总体上都处在较低水平，没有出现抗性上升的抗药性亚群体，发现了分别对百菌清、代森锰锌、甲霜灵产生低水平抗性的菌株。

２．２．４生物防治朱振元等［３３］通过抑菌测定和盆栽试验表明，用化学合成的Ｌｅｗｉｓｘ五糖和七糖处理烟草，可使烟草植株产生对黑胫病菌（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ）的抗性，当质量浓度达１０ μｇ／Ｌ时，诱导防病效果达９０％以上；赵蕾等［３４］报道，壳聚糖除了能抑制烟草黑胫病菌外，也能诱导烟草系统抗病性；徐后娟等［３５］研究表明，用二氢茉莉酸丙酯（ＰＤＪ）处理后明显减轻了烟草幼苗黑胫病的病情，表明ＰＤＪ能诱导烟草幼苗对黑胫病的抗性；汪琨等［３６］从番茄种植地中分离获得１株对烟草黑胫病菌等多种植物病原菌和金黄色葡萄球菌有明显抑制的菌株ＺＪＵＴ－Ｋ１５，测定发现该菌株的发酵液及其无菌滤液对烟草黑胫病菌菌丝的延伸具有良好而持续的作用；李梅云等［３７］从１８个木霉菌株中筛选出对烟草疫霉的拮抗作用最强的ＴＲ１３。

３黑胫病抗病育种研究进展

３．１抗病种质资源筛选是抗病育种的基础

黄成江等［３８］对５２个烤烟品种资源进行了黑胫病的抗病性测定，筛选出高抗品种资源８个，中抗品种资源８个。于海芹等［３９］对１５个烤烟种质资源进行了鉴定并比较了不同的鉴定方法。目前，中国农业科学院烟草研究所和云南农业科学院烟草研究所分别对选育的新品种统一进行了抗病性鉴定。

３．２建立抗黑胫病烟草品种文库可以从分子水平上进行抗病育种工作

张锦伟等［４０］已經构建了Ｋ３２６ｃＤＮＡ文库，文库构建于表达载体内，在宿主中可表达出特异的融合蛋白。王荔等［４１］利用细胞工程育种在实验室已获得成功，但尚未在生产上推广使用，转基因技术在烟草黑胫病的抗病育种应用尚未见报道。黄丽华等［４２］也有通过烟草黑胫病病原培养物来筛选烟草抗黑胫病突变体的报道。

３．３抗性遗传研究

李治国等［４３］用2个抗病品种分别与2个感病品种进行杂交，分析其对黑胫病抗性的遗传，研究认为 Ｆｌｏｒｉｄａ ３０１对黑胫病的抗病性可能为不完全的隐性，主要受１对隐性基因控制；Ｃｏｋｅｒ３７１－Ｇｏｌｄ抗病性可能为不完全的显性，抗性受１或２对显性基因控制。

４研究展望

烟草黑胫病是世界烟草生产中危害最严重的病害之一，也是目前我国烟草生产中的主要病害，已经引起了烟草业的高度重视。近期病害防治有抗病育种、植物检疫、化学防治、物理防治、农业防治和生物防治等，其中选育抗病品种是最根本有效的解决途径。

抗病种质资源的筛选和利用是抗病育种工作的基础，在新品种的选育过程中发现，烟草黑胫病在低代的抗性能够一直稳定到高代，利用亲本的抗性遗传是目前选育抗病品种的主要方法，分子抗病育种工作刚刚起步，随着烟草基因组工程的开展，分子抗病育种工作将得到更大发展，也将为更快地选育出多抗优质新品种提供捷径。

参考文献：

［１］ 王志愿，姜清治，霍沁建. 烟草黑胫病的研究进展［Ｊ］． 中国农学通报，２０１０，２６（２１）：２５０－２５５．

［２］ 尚志强． 烟草黑胫病病原、发生规律及综合防治研究进展［Ｊ］．中国农业科技导报，２００７，９（２）：７３-７６．

［３］ 陈瑞泰，朱贤朝，王智发，等． 全国１６个主产烟省（区）烟草侵染性病害调研报告［Ｊ］．中国烟草科学，１９９７（４）：１－７．

［４］ 闫克玉，赵铭钦． 烟草原料学［Ｍ］． 北京：科学出版社，２００８． ３３７－３３８．

［５］ 马国胜，高智谋，陈娟． 烟草黑胫病研究进展［Ｊ］． 烟草科技，２００１（９）：４４－４８．

［６］ 黄成江，李天福，卢向阳，等． 抗黑胫病烤烟品种资源的筛选［Ｊ］． 烟草农业科学，２００６，２（３）：２５５－２５９．

［７］ 韦发才，莫仁敏，杨再豪，等． 烤烟主要病虫害发生特点及防治对策［Ｊ］． 广西植保，２００７，２０（１）：３５－３７．

［８］ 方敦煌，白万明，李天飞． 烟草病害防治的问题与对策［Ｊ］．植物医生，１９９８，１１（１）：３２－３３．

［９］ 王静，孔凡玉． 烟草黑胫病综合防治技术［Ｊ］． 烟草科技，２００２（８）：４５－４７．

［１０］ 孔凡玉，朱贤朝，石金开，等． 我国烟草侵染性病害发生趋势原因及防治对策［Ｊ］． 中国烟草，１９９５（ｌ）：３１－３４．

［１１］ 黄成江，李天福，邵岩，等．烟草黑胫病生物防治研究进展［Ｊ］． 亚热带植物科学，２００６，３５（２）：７４－７７．

［１２］ 中国农业科学院烟草研究所．中国烟草栽培学［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，１９８７．２８１－２８４．

［１３］ ＭＣＬＮＴＹＲＥ Ｊ Ｌ， ＨＡＮＫＩＮ Ｌ． Ｌａｃｋ ｏｆ ｋｅｓｔｏｓｅ （ｆｒｕｃｔｏｓｙｌｓｕｃｒｏｓｅ） ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｒａｃｅ ３ ｏｆ ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｐａｒａｓｉｔｉｃａ ｖａｒ． Ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｓ ｉｔ ｆｒｏｍ ｒａｃｅｓ ０ ａｎｄ １［Ｊ］． Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，１９７７，６９（４）：７５６－７６０．

［１４］ 张慧丽． 烟草黑胫病拮抗细菌的分离与特性研究［Ｄ］． 杭州：浙江大学，２００５．

［１５］ 朱贤朝，郭镇业，刘保安． 烟草黑胫病菌（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ Ｐａｒａｓｉｔｉｃａ Ｖａｒ． ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ）生理小种研究初报［Ｊ］． 中国烟草，１９８４（１）：４－７．

［１６］ ＡＰＰＬＥ Ｊ Ｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ Ｐａｒａｓｉｔｉｃａ ｖａｒ． ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ［Ｊ］． Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９６２，５２（４）：３５１－３５４．

［１７］ 于海芹，焦芳婵，李德团，等． 烟草品种黑胫病抗性鉴定及不同接种方法间的相关性分析［Ｊ］． 内蒙古农业科技，２００７（６）：４８－５１．

［１８］ 谢成颂，王智发，刘延荣． 国内外烟草黑胫病菌生理小种鉴定评介［Ｊ］． 中国烟草，１９８７（１）：１２－１７．

［１９］ 朱贤朝，郭振业，刘保安，等． 我国烟草黑胫病菌生理小种研究初报［Ｊ］． 中国烟草，１９８７（４）：１－３．

［２０］ 王智发，刘延荣，谢成颂，等． 我国烟草黑胫病菌生理小种鉴定［Ｊ］． 山东农业大学学报，１９８７，１８（ｌ）：ｌ－８．

［２１］ 王 革，郑小波，陆家云，等．云南省烟草黑胫病菌致病力分化的研究［Ｊ］．南京农业大学学报，１９９７，２０（４）：３０－３５．

［２２］ 王智发，刘延荣，谢成颂，等． 山东省烟草黑胫病菌生理小种初步鉴定［Ｊ］．植物保护学报，１９８５，１２（１）：５１－５５．

［２３］ 朱贤朝， 郭振业， 刘保安． 在山东省烟草黑胫病菌（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ Ｐａｒａｓｉｔｉｃａ Ｖａｒ． ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ）中出现０号和１号小种的分化［Ｊ］． 中国烟草，１９８６（２）：８－１０．

［２４］ 杨建卿，江彤，承河元． 烟草病理学［Ｍ］． 合肥：中国科学技术大学出版社，２００３.１６４－１６７．

［２５］ 华南农业大学，河北农业大学． 植物病理学［Ｍ］． 第二版. 北京：中国农业出版社，2000.244-247．

［２６］ 屈霞，李爱国，颜合洪． 烟草黑胫病研究进展［Ｊ］． 作物研究，２００７，２１（５）：７２５－７２８．

［２７ 于海芹，焦芳婵，肖炳光，等． 烟草种质资源苗期黑胫病抗性鉴定研究［Ｊ］． 中国农业科技导报，２００８，１０（４）：７０－７５．

［２８］ 马国胜． 烟草黑胫病的化学防治［Ｊ］．安徽农业，１９９８（５）：２５．

［２９］ 马国胜． 煙草黑胫病菌生理生态及对甲霜灵抗性监测与遗传研究［Ｄ］．合肥：安徽农业大学，２００２．

［３０］ 许学明． 烟草黑胫病菌对六种杀菌剂的抗性测定及抗甲霜灵机制的初步研究［Ｄ］． 山东泰安：山东农业大学，２００７．

［３１］ 叶正和，王文相，张爱芳，等．我国卵菌病害化学防治概况［Ｊ］．安徽农业科学，２０００，２８（４）：５３０－５３３．

［３２］ 杨树军． 烟草黑胫病生防菌筛选及防效初探［Ｊ］．中国农学通报，２００９，２５（２）：２２２－２２５．

［３３］ 朱振元，张勇民，徐同．化学合成寡糖诱导烟草抗黑胫病的初步研究［Ｊ］．植物病理学报，２００４，３４（３）：２３１－２３６．

［３４］ 赵 蕾，梁元存，刘延荣．壳聚糖对烟草抗黑胫病的作用［Ｊ］．应用与环境生物学报，２０００，６（５）：４３６－４３９．

［３５］ 徐后娟，张军，慕立义，等．二氢茉莉酸丙酯诱导烟草抗黑胫病作用研究［Ｊ］．农药学报，２００３，５（１）：７３－７６．

［３６］ 汪琨，崔志峰，裘娟萍，等． 烟草黑胫病菌拮抗菌的筛选及鉴定［Ｊ］． 浙江工业大学学报，２００９，３７（５）：５２５－５２９．

［３７］ 李梅云，李天飞，刘开启， 等． 烟草黑胫病木霉生防菌株的筛选［Ｊ］． 中国烟草科学，２００１（２）：４３－４６．

［３８］ 黄成江，李天福，卢向阳，等． 抗黑胫病烤烟品种资源筛选的研究初报［Ｊ］． 云南农业大学学报（自然科学版），２００８，２３（４）：５６５－５７０．

［３９］ 于海芹，高玉龙，张谊寒，等． 人工接种诱发烟草黑胫病抗性鉴定的应用研究［Ｊ］． 中国农学通报，２００８，２４（７）：３７８－３８０．

［４０］ 张锦伟，李文正，谭学林． 抗黑胫病烟草品种Ｋ３２６ ｃＤＮＡ文库的构建［Ｊ］． 云南农业大学学报（自然科学版），２００５，２０（６）：７６６－７７０．

［４１］ 王荔，罗文富，杨艳琼，等．运用致病毒素筛选抗烟草黑胫病细胞突变体Ⅰ抗毒素愈伤组织的有效筛选［Ｊ］．云南农业大学学报（自然科学版），１９９９，１４（１）：１６－２１．

［４２］ 黄丽华，陈廷俊，宋军． 烟草黑胫病粗毒素高产培养条件的筛选［Ｊ］．安徽农业科学，１９９９，２７（４）：３６８－３７０．

［４３］ 李治国，肖炳光，于海芹，等． 两个烟草品种对黑胫病抗性的遗传分析［Ｊ］． 云南农业大学学报（自然科学版），２００９，２４（６）：７９９－８０３．