田聚群，王 童，李 益

（国防科技大学军事基础教育系，湖南 长沙 410073）

理论与方法探索

骨骼肌适应机制与超量恢复理论

田聚群，王 童，李 益

（国防科技大学军事基础教育系，湖南 长沙 410073）

作为人体内唯一能主动收缩产生力的组织，肌肉功能的增强与运动成绩的提高有着显而易见的关系；超量恢复理论的建立基础与骨骼肌修复再生的生物学机制有着重要的关联；根据参与收缩的肌肉种类与方式不同，在训练过程中应该交替安排适宜的专项训练内容。

卫星细胞；超量恢复；训练理论；骨骼肌损伤

肌肉是人体内最大的组织，也是机体内唯一的能主动收缩产生力的组织。骨骼肌功能的增强对运动成绩的提高起着至关重要的作用，肌肉收缩产生的张力与肌原纤维的横截面积成正比；肌肉收缩的速度、范围与肌原纤维的长度成正比。运动训练可促使参与运动的骨骼肌在结构和代谢上都产生显著的适应性变化。训练负荷可以增加相关肌肉的体积（横截面积）和提高肌肉的最大力量或最大收缩速度；提高肌肉的血流量、增大动静脉的氧分压差和改善血红蛋白运输氧的效率；肌肉中的线粒体数目增多、体积增大，肌红蛋白含量提高，毛细血管浓度增加。

适宜的训练负荷使相关的骨骼肌修复再生，从而造成骨骼肌功能增强，进而使包括运动成绩在内的各种能力相应提高。由此，骨骼肌修复再生的生物学机制是使运动成绩提高的关键因素之一。

1 骨骼肌修复再生的生物学基础

1.1 骨骼肌修复再生的生理学过程

骨骼肌卫星细胞位于成体肌细胞或肌纤维肌膜的表面，胞核扁圆，一般情况下处于静止状态，受到生长因子及损伤处肌肉释放信号的刺激后该细胞被激活，开始增殖、增生、分化、融合，形成新肌管，产生新的肌细胞核，最终发育为成熟的肌纤维，在发育过程中肌肉的功能能力逐渐恢复。

当运动员的身体受到适宜的训练刺激后，相关的肌肉因主动收缩或被动拉长而产生微细损伤，这种微细损伤是一种无菌性炎症。受伤的肌纤维因发生结构性破坏而挛缩，挛缩后所形成的伤口由血肿来填充。肌纤维的再生通常从未受伤部分开始，向受伤区域延伸，数个新形成的肌管向幸存的肌纤维融合。血肿逐渐被增生的成纤维细胞和细胞外的基质等成分取代，以恢复瘢痕组织的构架，传送负荷。骨骼肌发生微细损伤后修复再生的生理学变化过程一般分为3个时期，即创伤期、修复期、塑形期。

肌纤维的主要功能就是产生力，处于生长发育中的肌纤维所获得的张力也不是匀速增加的。在愈合的过程中，受伤肌肉获得的张力与恢复时间的关系目前还没有比较详细完整的数据，大体来说，其获得的张力过程可分为以下几个阶段。

（1）静止期：持续时间约1～6周，在这一时期内，造成微细损伤的肌肉基本维持受伤前的收缩能力，中间有小幅度的波动，但变化范围不大；同时损伤处的肌肉发生肿胀，感觉疼痛，触感僵硬。在损伤后1～3周（创伤期和修复期），肌肉能力保持不变或稍有下降，第1周（创伤期）感觉非常疼痛，随后疼痛程度减弱；3周后受到新生的毛细血管的影响，疼痛感觉明显减轻；在损伤后的4～6周，由于逐渐形成的瘢痕组织不断获得一定程度的张力，肌肉能力小幅度提高，主观感觉有所好转；6周后瘢痕组织获得的张力趋于稳定。

（2）增长期：持续时间约7～20周，在这一时期内，再生的肌细胞逐渐成熟，肌肉所获得的收缩能力稳定快速地增长。从第7周开始，可明显感觉到因增加力量所带来的充实感，肌肉继续保持肿胀和僵硬。从第8周开始，由于瘢痕组织的收缩和重组作用，损伤处的肌肉（瘢痕）逐渐变硬，体积变大，疼痛感加强，到第9周达到高峰。在第10周，损伤处所形成的瘢痕组织很快变软，体积大幅度减小，身体感觉很轻松，肌肉变得富有弹性。在10～20周，身体感觉轻松，肌肉触感柔软并富有弹性，因获得力量所带来的充实感不断加强。

（3）稳定期：从第21周开始，新生的肌细胞已基本达到成熟的肌细胞所具有的各项功能，肌肉的收缩能力在新的生物适应水平上基本保持不变，直到第26周完全发育成熟。损伤后再生修复的肌肉柔软而富于弹性，身体感觉舒服或没有感觉，机体达到新的生物适应与平衡状态。

2 骨骼肌的修复再生过程与几个训练理论问题

2.1 竞技能力的提高与超量恢复理论

表1 不同性质大负荷训练后各种供能能力达到超量恢复时的所需时间（小时）

为了研究运动时供能物质的消耗和恢复过程的关系，前苏联的雅姆波斯卡娅（1950）以不同的电刺激频率使青蛙的肌肉收缩了相同的次数，然后在不同的时间测定其肌糖原含量的变化，研究证明：（1）在适宜的刺激强度下，肌肉收缩后肌糖原的消耗随着刺激强度的增大而增大；（2）在恢复期中有一个阶段会出现被消耗的物质超过原来数量的恢复阶段，称为超量恢复；（3）超量恢复和消耗过程有关，在一定范围内，消耗越多，超量恢复越明显。

前苏联的Yakovlev在1949～1959年研究发现，训练后的恢复期内，有机体在肌糖原、肝糖原及肌肉磷酸肌酸等方面产生了超量恢复现象。其后，Yakovlev等又相继发现了超量恢复的异时性规律，CP（磷酸肌酸）、 磷脂、结构蛋白及酶蛋白等在运动后的恢复期都出现了超量恢复现象，而且不同物质达到超量恢复的速度不同。

超量恢复理论认为，在训练后的超量恢复阶段进行下一次训练时获得的训练效果最佳；因为运动训练可以引起超量恢复效应，所以运动员的竞技能力才有可能获得提高。也就是说如果在训练后被消耗能源物质的超量恢复阶段结束后身体水平降至训练前的水平时才进行下一次训练，那么身体的机能水平将不会提升，其竞技能力将与训练前的水平一样。长期以来，我们一直把超量恢复学说作为运动训练学的理论基础之一，一直没有将骨骼肌的修复再生过程与竞技能力联系起来。

EMT患者卵泡早期孕激素水平升高，影响卵泡下个周期的发育，并干扰卵巢颗粒细胞黄体生成素受体形成，影响排卵及胚胎着床，从而引起不孕；此外研究还发现，EMT患者子宫内膜中HOXA10表达缺陷，而HOXA10对胚胎发育和子宫内膜容受性至关重要，推断EMT患者通过影响内膜形成降低了胚胎的着床率[26]。

作为人体内唯一的动力性组织，肌肉的功能能力（包括收缩速度、收缩力量与伸展性等）对运动成绩的影响是显而易见的。经过足够长时间的训练后，与训练前相比，一个最明显的变化就是肌肉的体积（横截面积）增大，运动成绩获得提高。而运动成绩的提高其实可以认为是肌肉功能能力的增强，也就是说当相关肌肉的收缩速度、收缩力量或伸展性增大后，与之相对应的运动成绩必然会提高。另外，当施加的训练负荷过大时，常常会造成运动员的骨骼肌发生损伤，从而造成身体机能的下降；完全停止训练后，运动成绩会大幅度下降，因为骨骼肌的长时间制动会导致其产生废用性萎缩。

当骨骼肌承受的训练负荷超过了其承受能力而又不至于造成肌肉的真正损伤时，我们称此范围内的训练负荷为再生刺激。当运动员的肌肉功能能力产生变化时，再生刺激的范围也随之改变。在再生刺激的范围内，施加的训练负荷越大，肌肉的功能能力提高的越多。再生刺激可以使运动员的骨骼肌发生微细损伤，并由此激活了位于成体肌细胞或肌纤维肌膜表面的骨骼肌卫星细胞。如果再生刺激持续进行下去，这些被激活的卫星细胞就会生长、发育为成熟的肌纤维。正是由于肌纤维在生长发育过程中不断获得的张力才使得运动员的肌肉功能能力不断增强，进而竞技能力得到提高。如果再生刺激没有继续，那么被激活的卫星细胞将停止生长，竞技能力也不会提高。

由于处于生长发育中的肌纤维所获得的张力具有基本固定的阶段性特征，所以我们才可以预测在进行科学的训练后运动员的运动成绩何时会提高。如上所述，在获得张力的静止期（1～6周）内，运动成绩基本保持不变；在增长期（7～20周）内，运动成绩逐步提高；在稳定期（21 ～26周）内，运动成绩在较高的水平上保持稳定。另外，在正常训练后的第8～9周，运动员的身体和心理常常会出现强烈的疼痛等不适症状，而这种现象的发生正是由于骨骼肌发生微细损伤后修复再生过程中瘢痕组织的收缩活动造成的。

要想使被激活的卫星细胞保持持续的生长发育而不产生肌肉的真正损伤，必须等到上一次训练后肌肉的功能能力完全恢复后才可以进行下一次的训练。研究表明，一次大负荷训练后需经过48～72小时的休息，运动员的体能才能完全恢复到原有水平，从而可以达到进行下一次大负荷训练的要求。这样超量恢复理论的研究成果就可以与骨骼肌修复再生的生物学机制联系起来。当被消耗的能源物质完全恢复时（不一定处于超量恢复阶段），可以认为骨骼肌的功能已经恢复到可以承受下一次训练负荷的水平，进而使被激活的卫星细胞可以继续生长发育。骨骼肌对训练负荷的适应过程是6个月，而超量恢复理论的则可以防止在训练期间骨骼肌发生损伤，研究的主要内容是两次安全训练之间的最短间隔时间。简而言之，超量恢复理论是骨骼肌对训练负荷总体适应过程的一部分。

2.2 交替安排不同的训练内容的理论依据

研究表明，一次大负荷训练后需经过48～72小时的休息，运动员的体能才能完全恢复到原有水平，从而可以达到进行下一次大负荷训练的要求。但是，许多优秀运动员在每天都坚持大负荷训练的情况下，也取得了优异的运动成绩，这主要是因为在训练过程中对不同的训练内容进行了交替安排。

人体在运动时需要依赖无氧磷酸原、无氧乳酸和有氧等三大供能系统分别提供完成肌肉工作所需的能量。在各种运动中，3个供能系统参与工作的程度是不同的。任何一种训练负荷，对运动员机体的影响都是全面的。普拉托诺夫的研究表明，运动员在从事不同性质的训练中，3个供能系统都不同程度地参与工作，并出现不同程度的疲劳（表1）。因为与3种供能系统相对应的3种运动能力在大负荷训练后达到超量恢复时所需的时间是不一样的，这就为交替安排不同的训练内容提供了重要的理论依据。

如表1所示，与负荷的主要性质相对应的运动能力恢复速度最慢，需要2 ～3天时间才能完全恢复；而其他两种运动能力的恢复速度很快，且达到完全恢复时的时间相差很大。因此，我们可以在一次大负荷训练的次日，接着安排另一种性质的大负荷训练。而在2～3天后，当运动员与前一次主要负荷相对应的运动能力基本或完全恢复后，则可以再安排同一性质的训练负荷。这样就可以使运动员在超量恢复的阶段内每天都进行大负荷训练，在提高竞技能力的同时而不至于造成运动损伤。

人体由430多块肌肉构成，约占体重的40%～45%，而且肌肉还是人体内唯一的动力性组织。完成任何一个简单的动作，都需要许多块肌肉在神经系统的协调下共同参与活动。从理论上来说，任何一个运动项目都可以认为是由许多块不同的肌肉按照特定的方式产生的收缩活动。在完成这些运动项目的过程中，需要参与工作的各肌肉块之间的收缩速度或收缩力量是不同的，其中有些肌肉需要全力工作，有些只需要中等程度的参与，另外一些只需小程度地参与就够了。也就是说，大负荷训练后，那些全力工作的肌肉疲劳程度最深，需要完全恢复的时间最长；而那些以中等程度（或小程度）参与工作的肌肉因疲劳程度较浅，需要完全恢复的时间也较短。另外，在完成这些运动项目的过程中没有参与工作的肌肉则一直保持着最佳状态，可以随时参加大负荷的工作。

不同性质的训练负荷可以认为是由不同的肌肉按照特定的方式参与的收缩活动。也就是说，训练负荷的性质不同，参与工作的肌肉种类与方式也不同。这样，当一种性质的大负荷训练结束后，在训练过程中全力参与工作的肌肉最疲劳，需要48～72小时的休息才可以进行下一次的训练；而那些中等程度（或小程度）参与的肌肉需要的恢复时间要少很多；那些没有参与工作的肌肉则不需要时间恢复。如果在第二天进行大负荷训练，就需要使用在前一天没有参与工作的肌肉或者虽然参与了工作但因疲劳程度不深已经完全恢复的肌肉。显然，安排另一种性质的训练负荷正好可以满足这一要求。这样我们就可以根据需要每天都进行大负荷的训练。如果选择的训练内容导致某块肌肉的重复使用，此肌肉很快就会因过度使用而损伤。例如，虽然都是跑步，但100米跑和5000米跑却属于不同性质的训练负荷。因为参加这两种项目的运动员发生肌肉损伤的常见部位不同，所以可以认为在训练中两者使用的主要肌肉种类和方式不同。另外，因为跑步的动作结构比较相似，在跑步的过程中，两个项目肯定使用了部分相同的肌肉，但是因为其疲劳程度不深所以可以很快恢复，并不影响不同性质训练负荷交替安排的规律（或称为不同的肌肉种类和方式交替安排的规律）。

2.3 训练内容与专项成绩

在训练内容的选择上，肌肉修复再生的生物学基础与超量恢复理论之间存在很大的不同。在制定训练计划时，首先要确定训练的目标，也就是明确即将提高成绩的特定运动项目，然后根据此项目的专项特点来安排训练内容。

任何一个运动项目都与特定种类肌肉的参与有关，使身体的全部肌肉都参与大负荷工作的运动项目是不存在的，在竞技体育高度发展的今天，我们不应该把全部肌肉看作一个整体来对待。从肌肉的观点来说，要想提高特定项目的运动成绩，就需要提高与此项目有关的参与工作的肌肉的功能能力。而肌肉功能能力的提高则需要对相关肌肉施加超过其本身承受能力的负荷也就是再生刺激，这样才会激活骨骼肌卫星细胞，继续施加稳定的再生刺激，这些卫星细胞才会生长发育直至成为成熟的肌纤维。由于激活的卫星细胞在发育过程中不断获得张力，从而运动员的专项运动成绩才可能获得提高。因此，要想提高特定项目的运动成绩，就需要选择那些参与工作的肌肉种类、方式与专项特点相关性很大的训练内容进行专项训练，并且训练强度必须保持足够大。在这样的方式下训练一段时间后，运动成绩会根据肌肉不断获得的张力稳步提高。而从事低于特定强度的训练内容或者与专项特点无关的训练内容对提高运动成绩的影响不大，甚至还可能产生相反的效果。

超量恢复理论解释了不同性质训练负荷进行交替安排的理论基础，而对于如何交替安排同种性质的训练负荷，我们可以从肌肉的角度进行这样的理解：在同种性质的训练负荷过程中，因参加工作的肌肉之间的疲劳程度和需要恢复的时间不同，这样我们就可以选择特定的训练内容对那些已经完全恢复的肌肉进行训练，从而可以与训练的专项成绩紧密地联系起来。

3 结 论

3.1 增强骨骼肌功能对提高运动成绩起着非常关键的作用，为了更加科学有效地提高运动成绩，需要加强对骨骼肌适应机制的研究，特别是对骨骼肌卫星细胞的研究；运动成绩的阶段性提高是骨骼肌卫星细胞在生长发育过程中获得张力过程的外在表现；从骨骼肌角度来看，超量恢复理论中所研究的内容只是骨骼肌对训练负荷进行适应过程中发生的部分现象。

3.2 为了最大限度地提高运动成绩，同时避免造成运动损伤，需要准确区分微细损伤与真正损伤的生理学特征，因为微细损伤的主观症状与真正损伤的症状在某些方面非常相似，特别是在正常训练后第9周瘢痕组织的收缩改建期内，运动员的身体心理所产生的疼痛等不适症状往往会被误认为是训练损伤的原因。

3.3 在竞技体育高度发展的今天，我们不应该把全部肌肉看作一个整体来对待。不同性质的训练负荷可以认为是由不同的肌肉按照特定的方式参与的收缩活动。也就是说，训练负荷的性质不同，参与工作的肌肉种类与方式也不同。从肌肉的观点来说，要想提高特定项目的运动成绩，就需要提高与此项目有关的参与工作的肌肉的功能能力。要想提高特定项目的运动成绩，就需要选择那些参与工作的肌肉种类、方式与专项特点相关性很大的训练内容进行专项训练，并且训练强度必须保持在理想水平。

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G804.2

A

1674-151X（2011）06-032-03

10.3969/j.issn.1674-151x.2011.06.016

投稿日期：2011-03-31

田聚群（1977 ～），讲师，硕士。研究方向：运动训练理论、运动心理学。