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从猿到人

2011-09-27

生物进化 2011年1期
关键词:古猿灵长类祖先

从猿到人

人是什么?乍一看,这是一个极其简单的问题,你我他,滚滚红尘中的我们都是“人”!但要往深里追究,到底人是什么或者什么是人呢?这又是一个极难回答的问题。无论哲学家们怎么说,思想家们怎么想,从生物学上来说人只不过是一种普通的动物,它们有自己的起源和演化的历史。如果真要想弄清楚人是什么,就必须沿着时间的脉络,看进化之手是如何“造人”的!

早在19世纪中叶,进化论的主要奠基者达尔文和赫胥黎就已经论证人类起源于古猿,但由于当时已经出土的人类化石还很稀少,且受传统思想的制约,人类起源于古猿的理论并未被学术界普遍接受。其后随着不同时期人类化石的陆续发现,人们对人类进化的历程获得越来越多的认识,人类起源于古猿的理论也修成正果。在古人类学家和分子生物学家的共同努力之下,人类进化历程的轮廓已经被勾画得越来越清楚。

随着约6500万年前恐龙时代的结束,哺乳动物迎来了进化的春天,迅速演化出不同的类群。最古老的灵长类也在那时产生。1983年,德国梅塞尔化石遗址出土了一件类似狐猴的灵长类动物化石标本,经研究取名为达尔文梅塞尔猴(Da rwin ius ma silla e)。达尔文梅塞尔猴属于一类已经灭绝的原始灵长动物,生活的年代为距今4700万年前的始新世,它很可能是人类的远祖。然而,2009年发表了一种在埃及发现的晚始新世最早期距今约3700万灵长类化石,这种名为长冠非洲兔猴(Afra d a pis lon g icrista tu s)的兔猴型动物虽然比达尔文梅塞尔猴晚近一千年,但同样具有了更晚期类人猿才具有的特征,这很有可能是趋同进化的结果,它们在始新世晚期和渐新世早期最终被真正的类人猿取代了。

1985年中国古人类学家林一璞在江苏溧阳上黄水母山发现了一种古老灵长动物——中华曙猿(E osimias sin e nsis),中华曙猿属类人猿亚目曙猿科,生存于距今4500万年前的始新世中期。之后,在山西垣曲县寨里村又发现了另外两种曙猿,一种被命名为“世纪曙猿”(E osimia s centennicus),意思是“猿类的曙光”,另一种被命名为道森曙猿(E osimia s d a wso n a e)。此外,内蒙古二连地区也发现了两种种名未定的曙猿。曙猿的个头很小,比老鼠稍大,体重约200克,体态很像原猴类的鼩鼱,有一根长长的尾巴。曙猿是十分原始的灵长类家系的成员,这个家系延续到今天的还有猴类、猿类和人类。

1999年一个由法国科学家为主组成的研究小组还报道了发现于缅甸中始新世晚期曙猿科的一个新属种邦塘巴黑尼亚猿(Ba h in ia pon d a un g e n sis)。但后经进一步研究,有人提出邦塘巴黑尼亚猿应该属于原猴亚目,它们的脸大,眼眶小且位于侧面。

2008年,在印度古吉拉特一个煤矿中发现了一种小型远古灵长类动物的牙齿,这些牙齿非常小,在铅笔的末端上可以放置4颗牙齿。经研究,这种大约只有75克重的灵长动物生活在大约5500万年前,可能是迄今世界上最古老的类人猿。由于化石产在煤矿中,因此被称为古吉拉特煤炭猿(Anth ra simia s g u ja ra te n sis)。古吉拉特煤炭猿也属于曙猿科,它们主要以茂密雨林中丰富的昆虫为食物。

高等灵长类在距今约3900万年的始新世晚期就已经开始向两个亚科发生了分化,即副猿亚科和森林古猿亚科。前者有3个前臼齿,可能是现生猕猴超科的祖先;后者只有2个前臼齿,可能是人猿超科的祖先。在随后漫长的岁月里,高等灵长类发生了许多次分化,演化出大量的分支,繁衍成一个庞大的家族。

现在的高等灵长类分为阔鼻猴类(又称新大陆猴类)和狭鼻猴类(又称旧大陆猴类)。前者分布在美洲大陆,后者则分布在欧亚和非洲大陆。阔鼻猴类两个鼻孔分得很开,并开向两侧,有长而能蜷曲的尾巴,好似又增加了一条胳膊。阔鼻猴类仅有一个卷尾猴超科,迄今最早的阔鼻猴类化石发现于南美洲早渐新世地层中。狭鼻猴类两个鼻孔靠得很近,方向朝下,尾巴不能蜷曲。狭鼻猴类有两个超科,即猕猴超科和人猿超科。猕猴超科包括疣猴科和猕猴科,其中猕猴科是现生灵长类中除了人以外最成功的类型,包括白眉猴、长尾猴、赤猴、狒狒、狮尾猴、山魈、猕猴等许多属种。人猿超科包括猿科和人科,其中现生的猿科动物有亚洲的长臂猿、猩猩和非洲的大猩猩、黑猩猩。

蓝田人(Homo erectus lantianensis)

时代:更新世中期,距今50万年

出土地点:陕西省蓝田县陈家窝村

发现日期:1963年

汤山南京人

时代:中更新世中期,距今35万年左右

出土地点:南京城东约30公里处江宁县汤山镇雷公山葫芦洞 发现日期:1993年

埃及猿(Ae g yp to pith e cu s ze uxis)是最著名的早期古猿化石之一,化石发现于埃及开罗以南的法尤姆地区,时代为距今约3300万年前的渐新世。埃及猿是狭鼻猴类的基部成员,可能是高等猿类和人类的直接祖先。原上猿(P ro plio p ith ecus)也是产自法尤姆地区的早期古猿化石之一,目前认为它是处于接近猴类和猿类的共同祖先的位置。埃及猿填补了始新世化石和之后中新世人科动物间的空缺。

距今2300—1400万年前的中新世,是猿类大发展的时期,当时全世界的热带森林和萨瓦纳地带生活着种类繁多的猿类。这些古猿体型比渐新世的古猿更大些,身材大小介于现代非洲大猩猩和黑猩猩之间。在此期间,人科动物已经出现,并且有了一定的地理分化。在非洲,最为著名的是产自肯尼亚西部的原康修尔猿(P ro-consul),据推算其体重约为11千克,脑量约为167.3毫升,比现生猿类都大。它们可能过着树栖生活,但不能在树丛间迅速跳跃或悬荡。原康修尔猿在很多方面都很原始,与非洲的西瓦古猿可能有共同的祖先,与印度的西瓦古猿也有密切关系。在欧洲,则生活着森林古猿(Dryo p ith e cus)和奥兰诺古猿(O ura n o p ith e cus)。森林古猿类似于现生猿类,可能生活于茂密森林里。目前,一般认为它们可能是现在生存的3种大猿(猩猩、大猩猩和黑猩猩)的共同祖先。奥兰诺古猿生活在中新世晚期,可能是人类及非洲原始人最后的共同祖先。而在从土耳其到中国南部的广大地区,生活着变化最大的一个类群——西瓦古猿(S iva pith e cus)。西瓦古猿是一些较为粗壮的似人似猿的高等灵长类,最早发现于印度北部与巴基斯坦接壤的西沃里克山区。属名的词头“Siva”是印度三神之一——大自在天神的名字。目前西瓦古猿在欧、亚、非3洲的许多国家和地区都有发现。中国云南禄丰县石灰坝煤窑古猿化石产地曾于1978年冬发现了一个比较完整的西瓦古猿头骨。西瓦古猿长期被看作现代大猿类的祖先,但也有观点认为西瓦古猿是现代猩猩的祖先。

和县猿人

时代:中更新世中晚期,距今20-30万年

出土地点:安徽省和县西北约45公里善厚镇汪家山北坡的龙潭洞

发现日期:1973年

分子生物学研究显示人类与黑猩猩最近的共同祖先生活在距今7-6百万年前的中新世晚期,此后分别向人类和现生黑猩猩的方向演化。因此上述这些生活在中新世的古猿,无论它们是不是人类家族的直接祖先,至少它们可能曾与现生大猿类和人类的共同祖先一道生活过。在1600-1000万年前的中新世中期,非洲的古猿逐渐减少并向亚洲扩散,古猿在欧亚大陆则继续生存到距今700万年前左右。

近十几年来,在非洲、欧洲及亚洲发现了一批与早期人类起源密切相关的中新世中晚期古猿化石,其中在东非新发现的具有直立行走功能的地猿始祖种家族祖先亚种及原始人图根种在年代上已达到或接近600万年。这些发现及研究提示,非洲极有可能是早期人类起源及人猿最近的共同祖先的生存地。而迄今在欧亚地区,包括中国云南发现的中新世古猿化石尚不能提供作为人猿共同祖先,或向后期人类演化的可靠证据。

迄今所知,最早的人类化石是产自非洲肯尼亚的原初人土根种(O rro rin tu g e ne n sis)和撒海尔人乍得种(S a h elan th ro pu s tch a d ensis),其年代估计都是600-700万年前,这可能是人类最初出现的时间。比这两者稍晚的有发现于埃塞俄比亚的580-520万年前的地猿族祖亚种(Ard ip ith e cus ra mid us ka d a b b a)和440万年前的地猿始祖亚种 (Ard ipith ecus ra mid us ra mid u s)。

目前了解得比较详细的早期人科动物是南方古猿(Au stra lo pith e cu s),它们生活420-390万年前,最早的是湖畔种,最晚的有粗壮种(A.rob ustus),可能在150-100万年前灭绝。两者之间有非洲种(A. a frica n u s)、阿法种(A.a fa re n sis)、惊奇种(A.g a rh i)、羚羊河种(A.b a h re lg h a za li)、埃塞俄比亚种(A. a e th io picus)、包氏种(A.b oise i)。他们出土于南非、埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚和乍得,大体上可以归纳为纤巧型和粗壮型,头骨、骨盆和四肢骨形态表明能直立行走。早期的南方古猿身高较矮有的甚至不足一米,后期的较高。南方古猿非洲种和阿法种、羚羊河种的生存时代较早,时间上有重叠,惊奇种和埃塞俄比亚种,包氏种和粗壮种比较晚,也可能有一段时间与中期的其他南方古猿同时生存。在360-330万年前还有扁脸肯尼亚人与南方古猿同时生存。已经发现的扁脸肯尼亚人(Ke n ya n th ro p u s p la tyo ps)面骨下部比南方古猿的较欠向前突出,因此被一些学者认为比南方古猿可能更接近后来的人类祖先,而所有的南方古猿分支后来可能都灭绝了。

在南方古猿还没有完全灭绝前,人属(Homo)出现。与南方古猿相比,早期人属成员能人(H.h ab ilis)脑容量大得多,多数个体的脑量男性和女性分别在700—800毫升和500—600毫升之间,平均身高男女分别是157厘米和141厘米。有的学者主张将其中一些化石分开,另立一个新种———鲁道夫人(H.rud olfe nsis),认为他比能人更接近现代人的祖先。

一部分能人或鲁道夫人在非洲东部演变成直立人(H.e re ctu s),在大约200—180万年前才走出非洲,在欧亚大陆迅速扩散。亚洲直立人主要分布在我国和印度尼西亚。印尼早期直立人又称魁人,许多学者将昂栋地方出土的10—5万年前的人类化石也归入直立人。值得一提的是,最近在印尼弗洛勒斯岛出土一种人类化石——弗洛勒斯人(H.flo resiensis),其身高约1米,脑容量仅300多毫升。他们可能是在大约200万年前走出非洲的特殊人类的后裔。

与亚洲中期的直立人同时并存于欧洲的人被称为海德堡人(H.h e id elb ergensis),其后有尼安德特人(H. n e a nd e rth a le n sis),他们的眉脊和脑颅骨壁的厚度介于直立人与现代人之间。尼安德特人生活在大约20万年前到3万年前,主要分布在欧洲,向东达到中东,甚至延及南西伯利亚的阿勒泰地区。尼安德特人之后生存在欧洲的人其形态与现在活着的人基本上一致,被称为解剖学上现代人。

亚洲东部早期的人类化石属于直立人,其中最早的是170万年前的云南元谋人,115万年前的陕西蓝田的蓝田人,77万年前的北京人,50-30万年前南京汤山的南京人和安徽和县的和县人。此外还在湖北郧县、山东临沂、河南南召和淅川也发现过可能属于直立人的零星化石。在20余万年前至大约10万年前之间,中国还有一批总体上较直立人晚的古人类化石,产地包括陕西大荔、辽宁营口金牛山、广东马坝、安徽巢县,可能还包括山西丁村、晋冀交界地区的许家窑、湖北长阳和黄龙洞、河南许昌灵井等地。特别值得一提的是,2008年在广西崇左木榄山智人洞出土的下颌骨化石,其形态表明东亚发生过由古老型人类向现代型人类的过渡,它能证明东亚也是现代人起源地区之一。

最后,大约20万年前现代人(智人)出现,开始利用强大的思维器官逐渐创造出艺术、音乐、语言和其他文化特征。在中国,解剖学上现代的智人化石点中比较重要的有北京周口店的山顶洞及其附近的田园洞、内蒙古萨拉乌苏河流域、广西柳江、云南呈贡、丽江、贵州穿洞、四川资阳等。

柳江人

时代:旧石器时代晚期

出土地点:柳州新兴农场柳江人洞(即通天岩,距离柳江县城27公里)

发现日期:1958年9月

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