张玉君，潘进芬，蒲新明

（1.中国海洋大学 环境科学与工程学院海洋环境与生态教育部重点实验室，山东， 青岛， 266100；2.国家海洋局第一海洋研究所 海洋生态研究中心，山东， 青岛， 266061）

海洋浮游植物的脂肪酸：组成、功能及其生态学意义

张玉君1,2，潘进芬1，蒲新明2

（1.中国海洋大学 环境科学与工程学院海洋环境与生态教育部重点实验室，山东， 青岛， 266100；2.国家海洋局第一海洋研究所 海洋生态研究中心，山东， 青岛， 266061）

脂肪酸在海洋生物的各种生理和生态过程中发挥着重要作用。浮游植物是海洋中脂肪酸的主要生产者，并通过各种过程被各级海洋生物利用。本文综述了浮游植物不同类群中脂肪酸的组成特点，各种环境因素对浮游植物胞内脂肪酸含量和组成的影响，以及海洋微藻中脂肪酸对浮游植物细胞及海洋其他生物的作用及意义；并探讨了浮游植物的脂肪酸组成在浮游植物的营养价值、生理状态、种类组成和食物链传递中反映的环境与生态意义。

脂肪酸；浮游植物；营养传递；生态意义

Abstract: Fatty acids play important roles in physiological and ecological processes of marine ecosystems.Phytoplankton are the main producer of fatty acids in oceans, which are further transferred to other organisms of various trophic levels.In this paper, the composition of fatty acids in different groups of phytoplankton has been summarized, and the influences of environmental factors on the contents and composition of fatty acids in phytoplankton cells were reviewed.Fatty acids can be used as indicators of nutritional values, species composition and routes of energy transfer of phytoplankton, so that fatty acids are useful tools in the studies on marine ecosystems.

Keywords: Fatty Acids; phytoplankton; physiological function; energy transfer

脂肪酸(Fatty Acid, FA)是生物体内脂类的主要组成部分。脂肪酸分为饱和脂肪酸（Saturated Fatty Acid, SFA）和不饱和脂肪酸(Unsaturated Fatty Acid, UFA)两大类，不饱和脂肪酸根据双键个数又可分为单不饱和脂肪酸（Monounsaturated Fatty Acid, MUFA）和多不饱和脂肪酸(Polyunsaturated Fatty Acid, PUFA)。必需脂肪酸（Essential fatty acids, EFA）是指在动物体内不能自身合成，但对机体正常机能具有不可替代作用，因此必须从食物中获取的脂肪酸。必需脂肪酸主要包括n3和n6系列的多不饱和脂肪酸，例如二十碳五烯酸(Eicosapentaenoic acid, EPA, 20:5(n-3) )和二十二碳六烯酸(Docosahexaenoic acid, DHA, 22:6(n-3))等。除了陆源输入，海洋中浮游植物和细菌是海洋动物中必需脂肪酸的主要来源。在以往的研究中，对浮游植物脂肪酸的含量和营养价值开展的工作较多，但对其在生态学中的意义关注较少。本文将针对浮游植物脂肪酸的组成特点、影响因素、生理功能和生态意义进行分析阐述。

1 浮游植物脂肪酸的组成特点

不同的浮游植物种类中脂肪酸组成具有较大的差异，这方面已有很多研究结果。海洋中浮游植物的常见类群包括硅藻（D i a t o m）、甲藻（Dinoflagellate）、绿藻（Chlorophyta）、蓝藻（Cyanophyte）、红藻（Rhodophyta）、金藻(Chrysophyta)和隐藻（Cryptophyta）等，其脂肪酸组成特点见表1。一般来说，属于同一浮游植物类群的海藻种类脂肪酸组成较相近。但有时不同种类之间也会存在显著的差异，如绿藻门绿藻纲中杜氏盐藻(Dunaliella sp．)和微拟球藻(Nannochloropsis culata)，脂肪酸组成存在明显差异，前者C18:3(n-3)含量较高，而后者EPA含量较高[1]。

表1 主要浮游植物类群的脂肪酸组成特点Tab..1 Fatty acids composition of main phytoplankton groups

2 影响浮游植物脂肪酸的因素

在同一浮游植物种类细胞中，由于所处的环境条件差异，浮游植物处于不同的生长阶段或具有不同的生理状态，都会导致脂肪酸含量和组成的变化。影响浮游植物脂肪酸含量和组成变化的有光照、营养盐、温度等外界环境因素以及生长周期等内部因素。

2.1 光照

光照条件对浮游植物合成脂肪酸影响很大。廖启 斌 等[20]以 三 角 褐 指藻（ Phaeodactylum tricornutum）和小球藻为研究对象，观察测定了不同光照条件对两者体内脂肪酸合成的影响，结果发现这两种海洋微藻总多不饱和脂肪酸在总脂肪酸中所占比例随光照强度的增加呈下降趋势。Molina等[21]用球等鞭金藻（Isochrysis galbana）做过类似的实验，结果发现随光照强度增加，虽然总脂肪酸含量(TFA/干重%)逐渐增大，EPA含量却有所降低。红藻Tichocarpus crinitus 中EPA含量也是在较低的光照条件下含量较高[22]。虽然光照强度对不同藻类的影响程度不一样，但光照条件较低的情况下一般有利于多不饱和脂肪酸的合成。

2.2 温度

温度是影响海藻脂肪酸组成和含量的重要因素，在一定范围内温度提高有利于部分浮游植物脂肪含量增加，如Isochrysis galbana TK1[23]。然而温度增加不利于多数浮游植物种类PUFA的积累。如蒋汉明和高坤山[24]研究了温度对三角褐指藻体内PUFA含量的影响，当温度从25℃降低到10℃的过程中，三角褐指藻合成的EPA及其他多不饱和脂肪酸的量增加。李文权等[8]的研究结果显示，随温度升高，球等鞭金藻、盐生杜氏藻和三角褐指藻中多不饱和脂肪酸含量均有下降的趋势，单不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸均呈上升趋势。Hajime Wada和Norio Murata[25]研究温度变化对蓝藻SynechocystisPCC68031脂肪酸的影响，结果发现18:3和18:4 等PUFA含量增加。定鞭金藻（Prymnesium）NT19，隐藻中的 Rhodomonas sp.(NT15) , Cryptomonas sp.(CRFI01)[26]随温度升高，PUFA含量均下降。处于低温环境的极地冰藻中的单不饱和或多不饱和脂肪酸含量较高[27]。低温下，PUFA含量增加，较高含量的不饱和脂肪酸对于维持细胞膜流动性有重要作用[28]。但是当温度变化时部分微藻PUFA变化趋势不明显，如小球藻[8]、Isochrysis sp.(T.ISO)、Chaetoceros (CS256)[26]等。

2.3 营养盐

蒋冰飞[19]和Grima[29]分别进行了营养盐对球等鞭金藻脂肪酸影响实验。前者[19]发现， PUFA在干重中所占的比例随氮浓度的增加而下降，在总脂肪酸中所占百分含量的最大值在较低氮浓度下取得，因而氮缺乏可促进PUFA的积累，PUFA随磷浓度变化有相似的变化趋势，即磷缺乏可促进PUFA的积累；Molina Grima[29]却发现，当氮浓度增加时，PUFA和EPA在总脂肪酸中的百分含量增加。对硅藻来说，氮和磷缺乏会导致三角褐指藻中PUFA含量下降，硅营养不足会促进脂肪酸在三角褐指藻体内的积累[30]；短柄曲壳藻（Achnanthes brevipes）、筒柱藻（Cylindrotheca fusiformis）、中肋骨条藻和拟菱形藻（Pseudonitzschia sp.）在磷限制条件下，PUFA占总脂肪酸百分含量也下降，而MUFA和SFA百分含量增加[31]，从Li[32]等的研究中也可以看出，PUFA在较高氮浓度下有较高含量，MUFA和SFA在较低氮浓度下含量高。魏东 等[33]的研究结果显示，氮限制条件下（N/P＜20），随氮浓度升高，PUFA及AA和EPA含量有增加的趋势，主要饱和脂肪酸16:0和单不饱和脂肪酸18:1（n-9）含量有下降的趋势。在氮磷营养盐浓度变化时，各种脂肪酸含量的变化不仅与其浓度有关，与其比例也有一定的关系。

铁对浮游植物的脂肪酸组成也有影响，蒋汉明等[34]研究了铁对球等鞭金藻脂肪酸的影响，发现在一定浓度范围内，DHA在总脂肪酸中所占的比例随铁浓度的增加呈增加趋势，而以C18 PUFA为主要成分的 PUFA的比例却呈下降趋势；铁浓度对SFA和MUFA的影响相对较小。其他微量元素对海藻脂肪酸的影响的研究较少。

一般来说，在营养限制条件下，PUFA在浮游植物脂肪酸中所占的比例会有所下降。但不同浮游植物种类对营养条件的响应会有很大的差别，这使得在复杂的海洋环境中，很难找出营养盐与浮游植物中脂肪酸含量与组成的特定对应关系。

2.4 生长阶段

浮游植物所处的生长阶段不同，体内脂肪酸的组成也会发生变化。Dunstan等[35]研究了眼点微拟球藻（Nannochloropsis oculata）、绿色巴夫藻（Pavlova lutheri）和等鞭金藻在对数生长期和静止期的脂肪酸组成，发现其组成发生了如下的变化：主要的饱和脂肪酸（14:0, 16:0）和单不饱和脂肪酸（16:1(n-7)和 18:1(n-9)）的含量从对数期到静止期有所增长，但是主要的多不饱和脂肪酸的含量却有所下降。李文权[12]也提出球等鞭金藻从对数期到静止期的过程中饱和脂肪酸的含量增加，多不饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸含量降低。魏东[36]对三种微藻研究结果也显示多不饱和脂肪酸在对数期较高，而16:0和16:1(n-9)的含量从对数期到静止期却增加。总体看来，从对数期到静止期有利于饱和及单不饱和脂肪酸的积累，但是不利于多不饱和脂肪酸的积累。Mansour、梁英[37,38]分别对裸甲藻（Gymnodinium sp.）和筒柱藻进行的研究也在一定程度上支持了这一观点。

3 脂肪酸的生理功能

脂肪酸首先是浮游植物细胞中能量储存物质脂肪或油的结构组分，能为浮游植物在逆境时提供能量来源。脂肪酸对浮游植物细胞抵抗低温、紫外线照射等环境胁迫的作用也功不可没。虽然不同种类的浮游植物对抗环境胁迫的机制不同，但是不饱和脂肪酸在很大程度上对浮游植物细胞膜的流动性及细胞功能产生了重要的作用，浮游植物细胞内长链不饱和脂肪酸绝大部分位于细胞膜的极性脂中，在低温条件下可以通过增加膜油脂中的不饱和脂肪酸的相对含量适应环境，以便保护生物膜的正常生理状态[28]。而这种保护是依靠单不饱和脂肪酸还是多不饱和脂肪酸，则和浮游植物种类相关：缪锦来等[39]通过比较研究得出，硅藻主要是通过增加单不饱和脂肪酸含量抵抗低温，而绿藻则主要通过提高多不饱和脂肪酸含量抵抗低温的胁迫。

浮游植物可以利用体内脂肪酸抵抗紫外线辐射。如Goes等[40]发现，在紫外光（280 ～ 320 nm）照射的条件下，扁藻（Tetraselmis sp.）会增加体内主要脂肪酸16:0和18:1(n-9)的相对含量，而多不饱和脂肪酸16:4, 18:3(n-3)相对含量则明显减少。这是因为紫外光照射会抑制ATP的产生，进而影响能量的提供，作为中性脂肪、磷脂和糖脂主要成分的脂肪酸，与浮游植物能量转换密切相关。在紫外光照射的逆境条件下，含有较多短链饱和和单不饱和脂肪酸的储存油脂增加，相应的多不饱和脂肪酸含量减少。

1989年 Ikawa[41]研究了脂肪酸的毒性及生态学作用，引起大家的广泛关注，Watson[42]指出，脂肪酸尤其是 PUFA，可能与海藻优势种以及浮游动物及其他生物的抑制生长有一定的关系。在遭受到来自种内或者种间的生长胁迫时，Ikawa[43]提出，许多藻类体内所含有的多不饱和脂肪酸能够影响其本身或者其它藻类的生长，如微囊藻（Microcystis aeruginosa）体内的多不饱和脂肪酸能够抑制小球藻的生长；绿球藻（Chlorococcum ellipsoideum）对衣藻（Chlamydomonas globosa）生长的抑制作用也受多不饱和脂肪酸的影响。

4 浮游植物脂肪酸组成的生态意义

4.1 指示浮游植物群落结构和变化

不同的海洋环境中生物群落的脂肪酸含量与组成不同，换言之，通过脂肪酸组成和含量特征可以反映出环境中生态系统的相应生态信息，如浮游植物及浮游动物的优势类群，以及它们之间的食物关系等。Napolidano 等[52]对Bahia Blanca河口和Trinity 海湾的季节性赤潮中的浮游植物和浮游动物的脂肪酸的追踪研究中发现，浮游植物脂肪酸含量特征 (高含量的 14:0, 16:4(n-1)和 EPA) 反映了藻华期间硅藻的优势种地位，藻华后期颗粒物中典型的陆源脂肪酸亚油酸(18:2(n-6))含量显著，说明碎屑和陆源植物的颗粒有机物输入较高；而藻华后期浮游植物显示高比例的 18:0, 18:1(n-9), 和18:4(n-3)，反映了甲藻逐渐取代硅藻成为优势类群。由此可以说明生态系统中特征脂肪酸的变化及其分布特征可以反映浮游生物群落结构及其变化。

4.2 指示食物传递路线

近年来对浮游植物脂肪酸的研究已经深入到浮游植物对海洋初级消费者（主要是海洋浮游动物）体内脂肪酸组成的影响。例如Graeve[53]以13C作为标记，追踪浮游动物摄食硅藻后体内脂肪酸的变化情况，发现以硅藻威氏海链藻（Thalassiosira weissflogii）为食的几种桡足类脂肪酸与威氏海链藻的脂肪酸组成相似，主要由16:1(n-7)、16:0、EPA和DHA构成。

Wong & Gao[54]应用主成分分析及聚类分析研究了香港富营养化海湾（吐露港）中贻贝及悬浮颗粒物（SPM）中脂肪酸含量及组成的关系，发现贻贝体内DHA与SPM中DHA含量显著相关，由于DHA是甲藻主要标志物，从而证实了贻贝与甲藻之间的营养传递关系。其研究成果还表明，在不同海域采集的贻贝及 SPM的脂肪酸成分差异很大，而特征脂肪酸可以作为一种指示物来反映贻贝的食物来源[54]。

动物摄食浮游植物后，通过代谢、储存、去饱和或链加长等方式来改变脂肪酸的组成。如Veloza等[55]用杜氏盐藻喂养非自养的原生动物，发现原生动物在摄食不含DHA和EPA（但DHA前体18:3（n-3）丰富）的杜氏盐藻后，在其体内检测到了较高含量的DHA和EPA，证实了原生动物合成新脂肪酸的能力。在摄食者的不同器官或组织中也会产生脂肪酸组成的变化。如底栖双壳类生物Placopecten magellanicus消化腺中的脂肪酸能反映出其摄食的浮游植物的脂肪酸组成，然而闭壳肌中的脂肪酸却基本不受所摄食浮游植物脂肪酸的影响[52]。南极大磷虾在以不同食物为食的实验条件下，其消化腺内脂肪酸的变化会随着食物种类的变化而变，并表现出与食物脂肪酸组成的相关性，因此其消化腺的脂肪酸组成能在一定程度上反映其食物来源[56]。Paul等分析研究了海洋食物链硅藻(Thalassiosira pseudonana)— 轮 虫 (Brachionus plicatilis)—贻贝(Perna viridis)和食物链硅藻(T.pseudonana)—贻贝(P.viridis)各级之间的脂肪酸组成关系，发现直接以硅藻为食的翡翠贻贝消化腺内含有硅藻的特征脂肪酸即16:1（n-7）或16:1（n-7）/16:0有较大的值；而以轮虫为食的贻贝消化腺内含有较高的18:1（n-7）和AA[57]，消化腺对脂肪酸信号有很强的灵敏度，进一步证实了双壳类生物消化腺内的脂肪酸特征对研究其摄食关系的指示作用。这种特定的器官/组织对食物中脂肪酸组成的特异性反应，在应用脂肪酸作为摄食关系标志物的研究中应特别注意。

4.3 浮游植物脂肪酸对海洋动物的作用

海洋生态系统中，浮游植物合成的脂肪酸，尤其是必需的一些多不饱和脂肪酸，对各类海洋动物的生长、生殖和生态行为具有重要的意义[16,44]。如Evjemo等[45]研究了食物中的脂肪酸对桡足类Temora longicornis产卵及成功孵化的影响，发现春季浮游植物以硅藻为主，该季节的桡足类产卵少，孵化成功率低；而在夏季，其饵料组成以甲藻和原生动物为主，此时桡足类产卵率和孵化率都相对较高，Evjemo等认为这是由于硅藻DHA含量显著低于甲藻，DHA含量对于桡足类的繁殖具有不可缺少的作用[45]。Jónasdóttir 与 Kirboe[46]的研究也说明DHA含量会影响浮游动物的产卵率，除DHA外，Shin等人[47]的研究也指出，桡足类卵成活率与（n-3）/（n-6）比值正相关，与EPA/DHA比值负相关，18:4 (n-3)等必需脂肪酸对卵繁殖率有重要影响。对桡足类中华哲水蚤（Calanus sinicus）的繁殖来说，单一的硅藻饵料往往会造成产卵率和孵化率的降低[48]，这可能是饵料中 DHA缺乏的结果。

多不饱和脂肪酸在动物体内含量还能影响动物自身的行为活动。如Sweetman等[49]的研究表明DHA摄入不足会影响贝类的附着作用。DHA对神经系统的发育有很大的作用，AA和EPA涉及到类二十烷酸的产生和调节[50]，AA的缺乏会导致扇贝幼虫生长慢，存活率低和油脂含量低等[51]。而多不饱和脂肪酸 EPA的缺乏会导致鱼类的生殖能力下降、胚胎发育缓慢、幼体存活率低、视觉损害、摄食能力下降、低温下细胞膜的功能受损等一系列的后果[16,44]。

5 脂肪酸提取及检测方法

脂肪酸的提取主要可分为两个部分：油脂的提取和脂肪酸甲酯的制备。油脂的提取方法多种多样，两种比较早的提取方法是Floch方法[58]和Bligh和Dyer提出的方法[59]， Floch方法是氯仿:甲醇:水比例为8:4:3的两相系统，中间用卤盐（一般为氯盐）洗涤两相系统，使得分离度增加，而Bligh和Dye方法是对Floch方法的简化，不用氯盐洗涤，氯仿:甲醇:水的最终比例为2:2:1.8。1999年Parrish[60]对Floch方法进行了改进，提出把样品放在GF/C超细纤维过滤器中便于样品处理。Paik等[61]微藻油脂的提取与Bligh和Dyer方法有所不同，油脂提取完后用无水硫酸钠除水，减少了油脂中水的影响，实际上现在应用的很多方法都使用无水硫酸钠除水，以减少对检测仪器的损坏及对实验结果的影响。近年来超临界流体提取油脂的方法，也得到了广泛的应用[62-65]。该方法主要采用超临界流体CO2在较高温度和高压下进行提取，操作时间比较短，毒性小，但是仪器比较昂贵。

脂肪酸甲酯化过程涉及两种方式第一种是酸催化的方式，包括甲醇盐酸，甲醇硫酸和甲醇三氟化硼，如Caramujo[2]使用了甲醇硫酸的方法；另一种方式是包括碱盐甲醇在内的普通催化，现在海藻脂肪酸的提取一般采用该方法，如万瑞景、刘梅芳等[66,67]。但是碱盐甲醇催化与其他普通催化方法一样，不能使自由脂肪酸甲酯化，因而在自由脂肪酸含量较多的样品中不能应用[68]。

一般采用气相色谱或气-质联用对脂肪酸进行测定，根据保留时间和质谱图进行定性分析，根据峰面积进行定量分析[52,69]。

6 研究展望

以往对浮游植物脂肪酸的研究多集中在不同类群脂肪酸的组成方面，以及由此反映的不同类群的营养价值，而对浮游植物脂肪酸在生态上的意义的研究相对薄弱。这一方面是由于以前对这些意义的重视程度不够，另一方面是由于脂肪酸在浮游植物生态上的作用受到复杂环境条件的影响，如温度、营养盐、光照等，从而加大了认识的难度。今后应在研究浮游植物脂肪酸随环境变化的基础上，建立脂肪酸与环境之间的关系。

气候变化和人类活动对海洋生态系统影响都有加剧的趋势，许多海洋生态系统处于快速演化甚至退化的过程中，其中的生物群落无论在种类组成、生理状态还是食物链传递关系方面都出现了新的变化。要加深对这些变化的认识，需要增加新的研究思路和方法。海洋不同生物类群中脂肪酸含量和组成的变化，已经证实了对生态系统的变化有多方面的指示作用，但是该方法仍然存在一定局限性，其中各生物之间脂肪酸组成有一定的相似性，成为种类鉴定和评估脂肪酸在食物链传递过程中的主要障碍；单一脂肪酸往往不能作为标志物，而是几种脂肪酸联合作为标志物，因而研究食物链关系时，找出合适的脂肪酸作为标志物往往需要复杂的统计分析，如主成分分析[66,70]等；到目前为止以脂肪酸为标志物研究营养级关系无法进行定量描述，这是今后研究的重点。在海洋食物网中研究食物来源时，以脂肪酸为标志物的研究方法可与其他方法（如元素分析、稳定同位素分析[71]、脂肪酸单体同位素法[72]）等相结合进行判定，以便更清楚的了解其在海洋生态系统的物质传递和能量流动。

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Fatty acids of marine phytoplankton: composition, physiological functions and ecological significances

ZHANG Yu-jun1,2, PAN Jin-fen1, PU Xin-ming2

（1.Key lab of Marine Environment and Ecology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qiangdao, 266100, China; 2.First Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Qingdao , 266061, China)

Q89

A

1001-6932(2011)01-0113-08

2010-03-25；收修改稿日期：2010-06-01

国家自然科学基金资助项目（40706054）；山东省自然科学基金资助项目（2006ZRA02063）。

张玉君（1984—），女，硕士，主要从事海洋生物学研究。电子邮箱：zhangyujun.my265@yahoo.com.cn

蒲新明，副研究员。电子邮箱：xmpu@fio.org.cn