吴 敏，黄岁樑*，杜胜蓝，藏常娟，林 超，罗 阳

1.环境污染过程与基准教育部重点实验室，天津市城市生态环境修复与污染防治重点实验室，南开大学环境科学与工程学院水环境数值模拟研究室，天津 300071

2.海河水资源保护局海河水利委员会，天津 300170

鱼饵对铜绿微囊藻生长的影响

吴 敏1，黄岁樑1*，杜胜蓝1，藏常娟1，林 超2，罗 阳2

1.环境污染过程与基准教育部重点实验室，天津市城市生态环境修复与污染防治重点实验室，南开大学环境科学与工程学院水环境数值模拟研究室，天津 300071

2.海河水资源保护局海河水利委员会，天津 300170

分别取0，0.1，0.2，0.5和1.0 g不同粒径(原状，0.15 mm＜d≤0.85 mm和d≤0.15 mm)的鱼饵加入到400 mL无氮磷M 11培养基中，研究鱼饵粒径和投加量与营养盐释放之间的关系.结果表明，水体中ρ(TP)，ρ(DOP)，ρ(NH4+-N)和ρ(TN)随着鱼饵投加量增加而显著升高(P﹤0.05);同一投加量条件下，鱼饵粒径对水体ρ(TN)和ρ(TP)影响不大(P﹥0.05).同时，另外选用0，0.05，0.10，0.20和0.50 g原状鱼饵研究铜绿微囊藻在鱼饵培养基溶液中的生长状况.结果发现，当鱼饵投加量在0～0.2 g时，随着鱼饵释放可利用营养盐水平的提高，藻细胞最大现存量随鱼饵投加量的增加逐渐增大;鱼饵释放的NH4+-N和溶解性正磷酸盐(DOP)是铜绿微囊藻吸收利用的主要氮磷形态.鱼饵的投加造成铜绿微囊藻生长延缓期延长，但鱼饵营养盐释放达到平衡后接入藻种，延缓期延长的现象消失，鱼饵中营养盐的溶失和矿化过程消耗了大量溶解氧，是出现藻类生长延缓期延长的重要原因.

鱼饵;铜绿微囊藻;氮;磷

Abstract:Five different dosages(0，0.1，0.2，0.5 and 1.0 g)of fish bait with three different grain sizes(original，0.15 mm＜d≤0.85 mm，and d≤0.15 mm)were added into 400 mL of M11 culturingmedium without nitrogen and phosphorus.The aim was to exp lore the nutrient release characteristics with different grain sizes and dosages.The results indicated that the concentration of total phosphorus(TP)，orthophosphate(DOP)，total nitrogen(TN)and ammonia nitrogen(NH4+-N)in water increased significantly with the increase of fish bait dosages(P＜0.05).Grain size had negligible effects on the concentration of total phosphorus(TP)and total nitrogen(TN)in water with the same dosage.At the same time，Microcystis aeruginosa was introduced into the culturingmedium to investigate the effect of fish bait addition(0，0.05，0.10，0.20 and 0.50 g)on algae grow th.Itwas found that the biomass of M icrocystis aeruginosa increased with increasing dosage and available nutrient concentrations ranging between 0 and 0.2 grams. Further experimental results indicated that ammonia nitrogen and orthophosphate were the main fractions of nutrients used by Microcystis aeruginosa.It was also found that M icrocystis aeruginosa growth lag phase was extended several days with the presence of fish bait，but this phenomenon disappeared when vaccinations were conducted with balanced nutrient release conditions.Themost probable reason for this is that the process of dissolution，mineralization，and nutrient release greatly reduced dissolved oxygen availability in the medium，which restrained the algalgrowth to some degree.

Keywords:fish bait;Microcystis aeruginosa;nitrogen;phosphorus

随着水产养殖技术的不断提高，淡水网箱养殖在我国很多地区发展起来［1-3］.一些地区一味追求经济效益最大化，加大养殖规模和养殖强度，导致水体局部或全部出现水质恶化现象［4-5］.网箱养殖产生的污染主要来源于过量的饵料、鱼类排泄物以及鱼药等.其中，残饵和鱼类排泄物能大大提高水体营养水平［6-8］.研究表明，人工饵料中w(有机质)高达75%～85%，w(TN)为3%～7%，w(TP)为1%～3%［5］.饵料进入水体后，一部分营养盐被水溶出直接进入水体，部分被鱼类吸收并随着鱼的收获而被带出水体;另一部分则沉积到水体底部，成为二次污染源［9-11］.据报道，我国发生的赤潮中有27%与水产养殖有关［12］.

网箱养殖对水体环境的影响已经有大量理论和试验研究［1-10］.借助于鱼饵投入产出分析，鱼饵的使用可引起水体氮磷含量上升 5.1% ～238%［4-5］;除营养盐外，投饵养殖还造成了环境因子，如溶解氧和pH降低、透明度下降以及浮游生物数量和组成发生变化等［6］.尽管网箱养殖可能引发水体富营养化已经成为共识，但养殖过程中鱼饵对藻类生长影响的研究相对较少.水产养殖方面的学者进行了不同形态饵料营养盐溶出率研究发现，氮磷的溶出主要集中在0.05～0.20 h，且粉状饵料营养盐溶失率高于颗粒或膨化饵料［11］.但以上研究均没有涉及饵料对水体富营养化以及藻类生长的贡献.藻类生长与水体营养盐利用水平密切相关，鱼饵作为营养源，其氮磷释放行为直接关系到藻的生长.该研究以淡水“水华”常见藻种——铜绿微囊藻为研究对象，在系统地探讨鱼饵营养盐释放规律及相关影响因素的基础上，研究藻类在鱼饵培养基中的生长过程和氮磷浓度变化间的响应关系，以期为提高水产养殖饵料利用效率、改善水环境管理水平和防控养殖水体富营养化提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 不同粒径鱼饵氮磷营养盐的释放

将鱼饵研磨过孔径为0.85和0.15 mm的泰勒筛，相应的粒径(d)分为:0.15 mm＜d≤0.85 mm和d≤0.15 mm.准确称取0，0.1，0.2，0.5和1.0 g原状、过孔径为0.85和0.15 mm的泰勒筛的鱼饵，分别加入400 m L经过高温灭菌无氮磷M11培养基中，每组做2个平行.

从投加鱼饵后的第2天开始，试验持续12 d，每天早晨08:00—08:30用移液管取出10 m L水样分析，依据《水和废水监测分析方法》［13］监测TP，TN，溶解性正磷酸盐(DOP)和NH4+-N等水质指标.ρ(TN)采用紫外分光光度法测定;ρ(TP)和ρ(DOP)采用钼锑抗分光光度法;ρ(NH4+-N)采用钠氏试剂分光光度法［13］.试验结果均采用平行样品测定结果的平均值.后续水样测定程序相同.

1.2 鱼饵对铜绿微囊藻生长影响

1.2.1 藻种及培养基

试验用铜绿微囊藻购自中国科学院武汉水生生物研究所，鱼饵由潘家口库区管理处提供，购于河北省廊坊市长虹饲料有限公司.

M11无氮磷培养组成(以ρ计):MgSO4·7H2O 75 mg/L，CaCl2·2H2O 40 mg/L，Na2CO320 mg/L，柠檬酸铁(Fe·citrate·xH2O)6 mg/L，Na2EDTA· 2H2O 1 mg/L.采用NaOH和HCl调节培养基pH为 8.0［14］.

1.2.2 接种

试验前藻种扩大培养1周.取一定体积藻液在3 000 r/min下离心10 min，弃掉上清液，用15 mg/L NaHCO3溶液洗涤后离心，重复2次，用无菌水稀释后接种于无氮磷培养基中进行饥饿培养，2 d后用于试验.试验藻的起始现存量为 5×104m L-1左右.

培养条件:试验分2组进行，在鱼饵营养盐释放试验基础上，准确称取 0，0.05，0.10，0.20和0.50 g的原状鱼饵，加入装有400 mL M11无氮磷培养基的锥形瓶中，其中一组(1#～5#，分别含有0，0.05，0.10，0.20和0.50 g鱼饵)不接入藻种作为对照，另外一组(6#～10#，分别含有 0，0.05，0.10，0.20和0.50 g鱼饵)接入铜绿微囊藻.

试验条件:试验在光照培养箱中进行，光照强度3 000 lx时温度为28℃;光照强度0 lx时温度为20℃，光暗比为12 h∶12 h，每日定时摇动锥形瓶并随机变换位置.试验在接入藻种后第2天开始，每天早晨08:00取出部分水样，测定藻细胞数量以及ρ(TP)，ρ(TN)，ρ(DOP)，ρ(-N)和pH等，每组试验均设2个平行样.

另外，取部分鱼饵研磨过直径为0.15 mm的泰勒筛进行理化性质分析，测定w(TP)，w(TN)和w(有机质)［15］.

1.3 铜绿微囊藻鱼饵培养液中的生长延缓期验证

为验证鱼饵对铜绿微囊藻生长延缓期的影响，准确称取0，0.05和0.10 g原状鱼饵，加入到400 m L M11无氮磷培养基中.另外，用 K2HPO4和NaNO3配制与投加量为0，0.05和0.10鱼饵营养盐释放达到平衡时水体中ρ(TN)和ρ(TP)相当的M11培养基.接种、培养条件、样品采集与分析步骤同1.2节.

1.4 生物量的测定

生物量的测定采用血球计数板计数的方法.当生物量增长小于5%时，认为该组试验已达到最大现存量，即可结束培养［16］.

2 结果与讨论

2.1 鱼饵粒径、投加量对氮、磷的释放影响

理化性质分析结果表明，试验所用鱼饵的w(有机质)，w(TN)和w(TP)分别高达(85± 2)%，(5.32±0.16)%和(0.83±0.04)%.鱼饵中氮磷释放随时间的变化将在2.2.2和2.2.3节详细讨论.图1显示了鱼饵氮、磷释放达到平衡后，鱼饵粒径、投加量与水体 TP，DOP，TN和-N平衡质量浓度间的相互关系.从图1可看出，鱼饵释放氮磷能力巨大，投加量为 0.1～1.0 g，水体氮、磷质量浓度达到富营养标准阈值〔ρ(TN)≤0.2 mg/L，ρ(TP)≤0.02 mg/L［17］〕数十倍甚至数百倍;相同粒径条件下，水体TP，DOP，TN和-N平衡质量浓度随着鱼饵投加量的增加基本呈线性增长.鱼饵粒径对营养盐释放影响较小，在任一投加量水平下，水体氮磷平衡质量浓度间无显著差异(P＞0.05).随着鱼饵投放量的增加，氮磷释放量占鱼饵氮磷总量的比例基本呈递减趋势，单位质量鱼饵释放氮磷能力下降(见表1).营养盐释放结果表明，投加量是制约鱼饵氮磷释放行为的关键因素，而粒径对氮磷释放过程影响不显著.

图1 粒径、鱼饵投加量对鱼饵释放TP，DOP，TN和-N平衡质量浓度的影响Fig.1 Equilibrium mass concentrations of nitrogen and phosphorus with different sized feed and dosages

表1 鱼饵中氮磷释放比例Table 1 Percentage of the releasing nitrogen and phosphorus from fish food

2.2 鱼饵对铜绿微囊藻生长的影响

2.2.1 铜绿微囊藻生长状况

鱼饵进入水体后，能够通过溶失、矿化等过程释放营养盐，提供藻类生长的必需养分.由图2可见，鱼饵可有效促进铜绿微囊藻生长，最大现存量可达107m L-1.为描述藻类生长与营养盐间的相互关系，将藻类生长期间水质状况进行总结，结果见表2.由表2可见，鱼饵投加量低于0.2 g时，最大现存量随投饵量的升高呈逐渐增加趋势，但投饵量为0.5 g组最大现存量相对较低.这是由于鱼饵释放氮磷过程消耗溶解氧［3］，过高的鱼饵投加量造成水体中溶解氧偏低，进而抑制藻的呼吸代谢作用，导致藻过早衰亡.鱼饵的使用造成了铜绿微囊藻生长滞后，相比于纯培养基藻生长延缓期2～4 d［13］，鱼饵培养基中的铜绿微囊藻生长延缓期较长，达到8 d，这一特殊现象将通过验证试验进行确认，具体见2.3节.

图2 不同鱼饵投加量下铜绿微藻的生长曲线Fig.2 A lgal densities under the condition of different feed dosages

表2 铜绿微囊藻生长状况和水质指标Table 2 Algal densities and water qualities

鱼饵培养基的藻类现存量高于同一浓度水平下无机营养盐培养基［13］，这是因为鱼饵含有大量氮磷营养盐，以及浮游植物生长需要的丰富碳源［5，18-19］，可持续促进藻类生长繁殖.类似的研究也发现，铜绿微囊藻在以 β-甘油磷酸钠(有机磷)为磷源的培养基中，其指数增长期和最大现存量均大于以 K2HPO4(无机磷)为磷源的培养基［20］.此外，投加鱼饵提高了水体氮磷浓度，但并未立刻引起藻类增殖，而是延长了生长延缓期，这是因为藻的生长对饵料溶失环境需要一定适应期.最后，藻类生长过程中利用光合作用消耗水体CO2，导致水体 pH上升［21-22］，这可能是试验期间有藻组pH普遍大于相应无藻组的主要原因(见表2).

2.2.2 藻类生长过程中磷浓度变化

图3显示了不同试验组中ρ(TP)和ρ(DOP)变化趋势.由图3(a)可以看出，除空白对照组(1#和 6#)外，ρ(TP)在前3天逐渐上升，随后逐渐保持稳定.对比图3(a)和(b)可发现，DOP是TP的主要组成部分.有藻组和无藻组的ρ(TP)和ρ(DOP)差可以衡量藻类的磷利用水平，在鱼饵投加量为0.05～0.50 g水平下，有藻组与无藻组ρ(TP)比值分别为96%，77%，73%和76%，有藻组与无藻组ρ(DOP)比值为65%，55%，52%和82%，这说明藻类生长过程中DOP是主要的磷利用形态.

图3 ρ(TP)和ρ(DOP)时间动态Fig.3 The time dynamics of total phosphorus and orthophosphate concentration

以现存量和磷浓度差分别代表藻生长状况和磷利用水平，选择藻类生长情势较好的0.05，0.10和0.20 g组进行模拟分析，探讨磷利用与藻生长之间的关系，结果见图4.从图4可看出，TP利用量与藻生长无明显相关性，而DOP利用量与藻生长之间呈显著指数函数关系(R2分别为 0.83，0.95和0.67).

图4 铜绿微囊现存量与ρ(TP)和ρ(DOP)相关性Fig.4 The relationship of total phosphorus，orthophosphate concentration and Microaptis aeruginosa density

鱼饵释放TP平衡时间较长，达到3 d，与饵料溶失试验中TP在0.05～0.20 h后溶失率基本稳定的结果不一致［11］，这是由于试验所用鱼饵为原状鱼饵且水饵比高，因此磷的溶解释放过程比饵料溶失试验中的细颗粒费时.鱼饵释放过程中，DOP是TP的主要组成部分，说明磷溶失主要是可溶性磷释放所致［11］.伴随着藻的衰亡，部分铜绿微囊藻沉积到水体底部损失部分磷，导致有藻组的ρ(TP)低于无藻组，类似现象在人工湖围隔试验中也有报道［23］.DOP是促进藻类生长的最佳磷形态，能被藻类直接吸收［20］，藻细胞的利用是造成有藻组ρ(DOP)低于无藻组的重要原因.在藻生长的延缓期，大量吸收水体中的 DOP，以可溶性磷、聚磷和磷脂等形式储存于细胞质内，促进藻的快速生长［24］，这可能导致了ρ(DOP)差与现存量之间呈显著的指数函数关系.

2.2.3 藻类生长过程中氮浓度变化

铜绿微囊藻生长过程中氮浓度的变化见图5.由图5可见，除空白对照组(1#)外，无藻组ρ(TN)和ρ(-N)随时间的推移呈上升趋势，鱼饵中氮素逐渐释放进入水体;有藻组除空白对照组(6#)和鱼饵投加量0.5 g组(10#)外，ρ(TN)在10 d后逐渐下降并趋于稳定，ρ(-N)呈小幅上升趋势.对比图5(a)和(b)可发现-N是TN的主要组成部分.有藻组和无藻组的ρ(TN)和ρ(-N)差可以衡量藻类的氮利用水平，在鱼饵投加量为0.05～0.50 g水平下，有藻组与无藻组ρ(TN)比值分别为62%，85%，75%和77%，有藻组与无藻组ρ(-N)比值为21%，26%，35%和74%，说明藻类生长过程中-N是主要的氮利用形态.

图5 ρ(TN)和ρ(-N)的时间动态Fig.5 The time dynam ics of total nitrogen and ammonia mass concentration

图6 铜绿微囊现存量与ρ(TN)和ρ(N)相关性Fig.6 The relationship of total nitrogen，ammonia mass concentration and algae densities

以现存量和氮浓度差分别代表藻生长状况和氮利用水平，选择藻类生长情势较好的0.05，0.10和0.20 g组进行模拟分析，探讨氮利用与藻生长之间的关系，结果见图6.从图6可看出，TN利用量与藻生长呈弱相关性，而-N利用量与藻生长之间呈显著线性关系(R2分别为0.93，0.64和0.84).

2.3 鱼饵对铜绿微囊藻生长滞后现象的验证

藻生长繁殖经过延缓期、生长期、稳定期和衰减期4个阶段，无机氮磷培养基条件下，一般经过2～4 d延缓期即进入生长期［12］.如图2所示，鱼饵培养液中铜绿微囊藻生长延缓期达到8～10 d.为验证鱼饵等有机营养源导致藻类生长延缓期延长的现象，该研究同步采用无机氮磷为营养盐的M11培养基(Ⅰ#和Ⅱ#)和鱼饵培养液(Ⅲ#和Ⅳ#)进行试验.当鱼饵营养盐释放达到平衡后(约6 d)，在氮磷等营养水平相同的鱼饵培养液和无机氮磷M11培养基中接种铜绿微囊藻，结果见图7.由图7可见，营养盐释放达到平衡后，鱼饵培养液中铜绿微囊藻不再出现生长延缓期延长的现象，无论鱼饵培养液还是无机氮磷培养基，铜绿微囊藻均经过4 d的延缓期后进入生长期;然而，相同氮磷营养盐条件下，鱼饵培养基中藻最大现存量显著高于K2HPO4和NaNO3配制的培养基.鱼饵含有大量有机质，溶解和矿化形成藻类可利用氮磷需要较长时间，另外鱼饵营养盐溶失和初始矿化阶段消耗大量溶解氧［12］，不利于藻类的生长呼吸，在二者综合影响下，导致鱼饵营养源培养条件下铜绿微囊藻生长延缓期延长.

图7 铜绿微囊藻在鱼饵培养液和培养基中生长情况Fig.7 Microcystis aeruginosa grow th conditions in fish food culture medium and M 11 culture medium

3 结论

a.鱼饵通过溶失及矿化等过程，释放氮磷等营养元素影响藻类生长.整体看来，影响鱼饵营养释放的唯一因素是投加量，与粒径无关;此外，单位鱼饵氮磷释放能力随着投加量的增加基本呈降低趋势.

b.鱼饵可以持续促进藻类生长，在0～0.2 g投饵量范围内，藻的最大现存量随着投饵量的增加而增加;鱼饵作为有机营养源，其释放和转化形成的-N与DOP是铜绿微囊藻吸收利用的主要氮磷形态.

c.鱼饵初始营养释放与转化过程不利于铜绿微囊藻的生长，造成其延缓期延长;但当营养释放达到平衡后，与同等水平的无机营养源相比，鱼饵中的碳源及微量元素能提高藻类现存量.

d.考虑到铜绿微囊藻的增长与利用的DOP呈指数关系，采用缓慢溶蚀型饵料控制磷的释放效率，有助于抑制藻类生长和防治水体富营养化.

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Effect of Fish Bait on M icrocystis aeruginosa G row th

WU Min1，HUANG Sui-liang1，DU Sheng-lan1，ZANG Chang-juan1，LIN Chao2，LUO Yang2

1.Key Laboratory of Pollution Processes and Environmental Criteria of the Ministry of Education，Numerical Simulation Group for Water Environment，Key Laboratory of Environmental Remediation and Pollution Control in Tianjin，College of Environmental Science and Engineering，Nankai University，Tianjin 300071，China

2.Haihe River Water Conservancy Commission，Haihe Water Resources Protection Bureau，Tianjin 300170，China

X705

A

1001-6929(2011)01-0050-08

2010-06-14

2010-08-31

水利部公益性行业科研专项(200801135);天津市科技支撑计划重点项目(09ZCGYSF00400);国家自然科学基金项目(51079068)

吴 敏 (1985 -)， 女， 安 徽 铜 陵 人，wumin@mail.nankai.edu.cn.

*责任作者，黄岁樑(1964-)，男，湖南大通湖人，教授，博士(后)，博导，主要从事水体环境学与水环境数值模拟研究，slhuang@nankai.edu.cn