马崇坚，刘发光，陈敬超，何俊梅

(韶关学院英东农业科学与工程学院，广东 韶关 512005)

皇竹草(Pennisetumhydridum)，又称杂交狼尾草，英文名为Hybrid Giant Napier[1-3]。皇竹草原产于南美哥伦比亚，由象草(P.purpureum)与狼尾草(P.typhoideum)杂交选育而成，属C4植物。适宜在热带、亚热带以及我国南方栽培，目前我国很多地方都有引种种植。具有生长快，适应性、分蘖性强，产量高，营养丰富，可多年收获等特点，还可用作饲喂牛、羊、兔等草食动物的主要青贮饲料[4-7]。同时被广泛应用于造纸、食品等领域，现还被逐渐开发作为新的生物能源植物而备受关注[8-10]。同时，皇竹草须根系发达，抗旱力强，对土壤要求低，近年来被逐渐应用于绿化荒山、保持水土、防风、固沙、改善土壤结构等方面[11-16]。

近年来，皇竹草的种植面积快速扩大，如何选育高产优质的新品种以及制定稳定有效的高产栽培管理措施倍受重视[6,17]。产量是评价牧草和能源植物品种优劣的重要指标，合理的栽培措施是提高产量的非遗传因素，产量的形成则主要通过不同的生物学特性体现[18-21]。然而，目前国内外对皇竹草的研究主要集中于其传统栽培管理技术以及常规推广应用上[2-5]。对皇竹草生长发育特点缺乏系统的研究，对其产量形成及其与主要生物学性状间关系的研究报道较少[17]，对于在生产中如何调控皇竹草主要的生物学性状进而对产量进行调控的研究分析也鲜见报道。

本研究以不同种植年限的皇竹草为材料，通过对其进行一年生育期内主要生物学指标的系统观测，并分析各指标间的相关性，同时构建多元回归模型，以了解皇竹草各生物学指标间的关系及相互影响，将最终达到控制皇竹草生长和预测产量，从而为大面积推广种植以及筛选育种评价指标提供参考。

1 材料与方法

1.1试验地自然概况 试验地位于广东省韶关市境内,113°50′ E，24°50′ N，属中亚热带湿润型季风气候区，气候温暖，年平均气温为18.8～21.6 ℃；雨量充沛，年降水量为1 300～2 400 mm。土壤主要为红壤，土地贫瘠，原生植被单一，主要为白茅(Imperatacylindrica)、五节芒草(Miscanthusfloridulus)和芒萁(Dicranopterispedata)等。

1.2试验材料 供试皇竹草来源于杂交狼尾草经植物组织培养技术改良后的试管苗移栽扩繁苗圃，单节段扦插种植。试验地经开荒后适当翻耕，分别于2007、2008和2009年3月中旬左右分批起垄种植。单垄面积为1.3 m×10.0 m，株距60 cm，行距为100 cm，双行种植，每小区约20株，每年种植面积约15.0 m×50.0 m。各小区地力及栽培管理基本一致，每年2月底施1次复合肥(N∶P∶K为30∶10∶10)，施肥量为450 kg/hm2，自然降水或极度干旱时统一喷灌。

1.3试验方法 田间试验分布采用随机区组排列，分别从不同种植生长年限(1、2和3年)皇竹草种植区中每批规划10小区，小区面积为1.4 m×10.0 m，平均每小区20株。自2009年3-12月每月15日左右在随机的一个小区随机选取3株生长良好的皇竹草植株，刈割后分别观测其株高(X1)、分蘖数(X2)、有效茎数(X3)、节数(X4)、茎粗(X5)，同时称量单株产量(Y,整株鲜质量)。其中株高为单株皇竹草中最高分蘖的高度，分蘖数为单株根部明显分蘖的总数，有效茎数为单株茎粗>15 mm、株高>2.5 m的总茎数，节数为单株已外露的节总数，茎粗为单株皇竹草中随机选6个中等分蘖测地上第3节茎粗的平均值。

1.4数据处理 生物学指标观测的数据经Excel初步处理后利用SPSS数据处理软件对不同生物学特性单因素进行方差、相关和通径分析，以及对产量与不同生物学特性间关系进行一元至多元回归分析，并对其与不同种植年限产量整体及各年产量分别进行拟合程度的相关性进行对比分析[21-23]。

2 结果与分析

2.1不同栽培年限皇竹草生物学性状及产量差异 不同种植年限的皇竹草的生长势表现出较大的差异(表1)。随着种植年限的增加，植株长势更为旺盛，分蘖数、有效茎数、节数、单株产量等均明显增加。具体表现为，2009年12月收割时，种植3年的皇竹草的分蘖数、有效茎总数、单株总节数和单株产量均显著高于种植1年的皇竹草，其中单株产量为1年的2.64倍;分蘖数亦超过其1倍;有效茎总数约为3.7倍(P<0.05)。种植3年的皇竹草株高、分蘖数和单株产量等均高于种植2年的，但均未达显著水平(P>0.05)，不同种植年限皇竹草的株高和茎粗差异不明显。从不同种植年限的皇竹草的动态生长态势看，种植2年以上的皇竹草从春天萌芽时起的分蘖总数即显著高于种植1年的(P<0.05)，而其他指标在4月时并未表现出明显差异，其中茎粗在整个年度生长期内差异均不显著。皇竹草植株的株高、分蘖数、有效茎数以及单株产量等在8月前增加极为明显，至8月时已接近于最高值，其后生长势明显减慢(表1)。

表1 不同种植年限皇竹草单株产量及生物学性状比较

2.2不同种植年限皇竹草单株产量与生物学性状间的相关性 单株产量与株高、分蘖、有效茎、单株总节数和茎粗间相关性均达到极显著水平(P<0.01)(表2)，相关性系数顺序为节数>有效茎数>分蘖数>株高>茎粗。除株高与分蘖数相关性不显著外，株高与节数、有效茎数，分蘖数与节数、有效茎数，节数与有效茎数间均呈极显著正相关(P<0.01)；其中以节数与有效茎数相关系数最高，为0.704，节数和株高、分蘖数间相关系数分别为0.652、0.626；而茎粗除与单株产量呈极显著正相关外,与其他生物学指标间相关性均不显著(P>0.05)。

2.3不同种植年限皇竹草生物学性状通径分析 各生物学指标对单株产量的影响是由该指标对单株产量的直接影响和间接影响组成，通过通径分析可以进一步了解各生物学性状对单株产量形成的相对重要性。皇竹草各单株产量性状对单株产量的直接贡献顺序为节数>分蘖数>株高>有效茎数>茎粗(表3)。节数、分蘖数和株高对皇竹草单株产量的贡献居前3位，说明它们是决定皇竹草单株产量的最重要因素。其中，节数对单株产量的直接通径系数(P)居第1位(0.373)，节数通过株高(0.133)、分蘖数(0.143)和有效茎数(0.118)对单株产量的正向间接效应较大，通过茎粗(0.021)对单株产量的正向效应较小，最终表现为节数与单株产量的相关系数较其他生物学指标大(0.855)，节数多皇竹草容易获得较高的单株产量。数据还显示，节数通过其他性状对单株产量的正向或负向间接通径系数均较高，间接说明节数对决定不同种植年限皇竹草的单株产量起着相对重要的作用。分蘖数对单株产量的直接通径系数(0.229)仅次于节数，其主要通过节数(0.233)对单株产量的正向间接效应，其他生物学指标的正向间接效应都较小。株高也主要通过节数对单株产量发挥间接作用(0.243)。有效茎数和茎粗两者对单株产量的直接通径系数居最后两位，均主要通过节数对单株产量产生正向间接作用。

表2 皇竹草单株产量及各指标间的相关系数

表3 皇竹草单株产量与生物学指标的通径分析

整体分析，各生物学性状中，有效茎数对单株产量的影响通过其他性状的正向间接效应发挥的程度最高(正向通径系数总和为0.471)，节数居其后。而以节数和分蘖数的负向间接通径系数总和居前两位，说明其他性状通过这2个性状对产量发挥间接作用的程度最高。而茎粗通过其他生物学性状对产量的正向或负向间接通径系数均处于极低水平，说明茎粗对皇竹草产量的重要性最低。

2.4皇竹草单株产量与其他生物指标的回归分析 以单变量构建线性回归方程时，以所有种植年限皇竹草节数建立的线性回归模型相关系数最高，有效茎数和株高次之，三者均达极显著水平；而以分蘖数构建的回归方程拟合程度最差(表4)。再以单因素拟合度最高的节数为主变量构建二元至五元线性回归方程，结果显示，随着自变量被逐步引入，线性回归方程的相关系数(r)和决定系数(R2)明显提高，说明引入的自变量对产量的作用显著增加。尤其是引入双变量以上后，线性回归方程的相关系数(r)和决定系数(R2)达到极显著水平(P<0.01)。

为了进一步评估各模型对不同种植年限皇竹草实际产量的拟合性，分别对各模型模拟产量Y和不同种植年限皇竹草各年不同时期的实际产量的拟合程度进行相关性分析。结果显示，以引入有效茎数、节数为变量的模型的拟合程度相对最高r(Y，y)分别为0.821、0.855(P<0.01)。以单变量茎粗建立的线性回归模型的拟合程度相对最低，r(Y，y3)=0.586(P<0.01)，以所有变量进行构建的线性回归模型的拟合性最好，r(Y，y3)=0.988(P<0.01)，显示出很强的适用性，该模型可作为皇竹草单株产量的估测的最优回归模型：y=-23.742+0.031x1+0.261x2+0.187x3+0.025x4+0.085x5,R2=0.822(P<0.01)。各模型对种植3年的皇竹草实际产量的拟合程度最高，均达极显著水平(P<0.01)。结果还显示，随着种植年限的减少，各模型与其实际产量的拟合程度明显降低。但与种植2年的皇竹草的拟合性除茎粗单变量模型的相关系数降至r(Y，y2)=0.441(P<0.05)外，其他模型的拟合性仍达极显著水平，与种植1年皇竹草实际产量的拟合度则明显下降。其中以节数、分蘖数和茎粗为单变量构建的线性回归方程的与种植1年皇竹草实际产量的拟合性极差，尤以分蘖数为最低。节数和茎粗双变量的线性回归方程对种植1年皇竹草实际产量的拟合相关系数仅为0.415(P<0.05)。其他模型与种植1年皇竹草实际产量的拟合仍达极显著水平，但除与所有变量构建五元回归方程模型拟合的相关系数为0.877(P<0.01)外，其他均低于0.800(表4)。

依据线性回归方程Y=-23.742+0.031X1+0.261X2+0.187X3+0.025X4+0.825X5，R2=0.822(P<0.01)中的各变量的系数大小可以看出，茎粗对产量的贡献最大，其次是分蘖数，有效茎数居第3，节数对产量的贡献相对最小。

表4 模型与拟合度分析

3 讨论

随着生长年限的增加，皇竹草植株分蘖明显增加，根系和地上部都更为发达，对水、肥的吸收和光能的利用能力明显加强。对于皇竹草地上部分主要生物学性状对产量的贡献，以及其与产量间的相关系数的系统调查与分析，将有助于为指导生产和育种筛选确定主要的参考指标[17,24-25]。对今后皇竹草大面积种植时，田间实际产量的预测[20,26-27]，保证原料的连续性保质保量的供应，以及指导生产栽培管理措施都具有一定的参考和指导意义。

从本研究结果看，产量与其他主要生物学指标都呈极显著正相关，相关性分析显示相关系数顺序为节数、有效茎数、分蘖数，而通径分析则以节数、分蘖数和株高对单株产量的贡献居于前3位。在线性回归模型中则以茎粗贡献最大，节数反而贡献最小，出现了较大的顺序上的不一致。这是因为简单相关系数中混有其他变量的效应[24,28]，而通径分析通过计算一变量对另一变量的直接效应，同时分解为直接作用和间接作用[22,28]。在本研究中发现，不同种植年限皇竹草不同生长期内的茎粗差异不显著。茎粗除了与产量呈显著相关外，与其他指标相关都不显著，而其他4个指标，除了株高与分蘖数相关性不显著外，相互间都呈显著正相关。说明茎粗在皇竹草实际产量的形成中并非起到决定性的作用，而其他指标则通过直接和间接的效应对产量发挥了重要的影响。其中有效茎数通过其他指标发挥的直接作用最高，表现为有效茎数多则分蘖数相对多，株高和茎粗都相对较为理想，最终形成大量的节数。可见，节数和有效茎数是主要通过分蘖数和株高体现其对产量的正向和负向的作用。因而，无论从遗传学意义上讲还是在生产实际中，单株分蘖节数多、分蘖能力强、株高高的皇竹草容易获得较高的单株产量[4,17]。可通过适当降低种植密度来调节株高、分蘖、茎粗等各指标间的关系，以促进皇竹草植株茂盛粗壮，获得最大量的节数，最终体现出极高的生物产量。

在本研究中最后选择五元线性回归方程为皇竹草产量估测模型，其决定系数R2为0.822，整体拟合程度较高。但其误差e对因变量的通径系数为Pye=0.421 9，此值较大说明尚有某些因素对产量产生较大的影响但未被考虑。而且，本研究仅调查了种植1～3年皇竹草的生长情况，对更长种植时间以及不同种植条件下如不同施肥量、不同施肥类型、不同施肥次数等条件下皇竹草的生物学特性的调查研究仍不够深入[29]。因而，后续研究拟更系统地对皇竹草各生物学性状进行调查分析，筛选更准确更科学合理的产量影响指标，以及构建和筛选最佳的产量预测模型，使其对田间不同生长条件下的实际产量的估测更加合理准确。

4 结论

随着种植年限的增加，皇竹草植株株高、分蘖数、有效茎数、产量等明显增加。相关分析表明，节数、有效茎数、分蘖数、株高以及茎粗与单株产量呈极显著正相关，通径分析认为，有效茎数、节数和分蘖数对单株产量的直接和间接作用最大。以单变量构建线性回归模型时，以节数的模型与皇竹草实际产量的拟合程度相对最高。而建立的五元线性回归模型对不同种植年限的皇竹草实际产量的拟合程度和适用性最高，回归方程显示，茎粗、分蘖数和有效茎数对产量的贡献最大。

综合相关性分析、通径分析、线性回归模型以及皇竹草实际产量特点，认为植株分蘖数、有效茎数和节数为皇竹草最为重要的产量影响指标。可通过栽培管理措施促进皇竹草植株增加分蘖数，并使单株分蘖茎粗加大、株高提高，从而使有效茎数增加，最终使皇竹草植株总节数明显提高，以达到高产的目的。

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