孙 涛，邓 斌，刘志云，尚占环

(1.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室 生命科学学院，甘肃 兰州730000；2.兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心 草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

因气候变暖和人类活动造成的草地退化现象较为普遍[1]。退化草地的植被群落结构、物种组成以及草地土壤特征发生不同程度的改变[2]，而植被和土壤的变化有助于形成具有不同物种、种群或群落结构的异质生境，其中克隆植物对异质性生境中有效资源的响应是这一领域研究的热点之一[3-4]。克隆植物为获取有效资源，可通过改变自身形态结构和调整生物量分配格局来适应环境异质性[5-7]。形态和生物量分配格局的可塑性贯穿克隆植物整个生活史且具有重要生态适应意义[8]。克隆植物既可采取形态可塑性使其具有类似于动物的“觅食行为”来适应环境[9]，如克隆植物在资源丰富斑块内缩短间隔子长度并大量分枝，而在资源匮乏板块将加长间隔子并减少分枝[10]；也可借助生物量分配格局可塑性实现对资源的有效利用，例如，植物在光照资源较低的情况下，将更多生物量投资到地上茎、叶部分，而在养分和水分资源贫瘠的情况下，把更多资源分配到根部[11-12]。

目前，有关克隆植物分配格局研究较多，大多集中在不同资源下其生物量投资状况，先后就蛇莓(Duchesneaindica)[13]、绢毛匍匐委陵菜(Potentillareptansvar.sericophylla)[7]和大米草(Spartinaanglica)[14]等在不同资源条件下就其分配格局进行研究，发现克隆植物在不同资源下，对无性系构件的生物量投资呈现出较高的可塑性，在中等条件下，对匍匐茎的投资最高[7,12-13]。近年来，青藏高原高寒草甸由于自然和人为因素干扰而大量退化，形成大量板块化生境和次生裸地[15]。不同退化草地土壤养分的差异，可能影响克隆植物生物量分配格局的表达。短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)是玄参科以有性和无性两种方式繁殖的典型匍匐茎型莲座状多年生草本植物[16]。在我国西藏、青海、甘肃和四川等地均有分布。该植物主要通过直立茎基部节上生出侧向生长的1条或数条匍匐茎，在匍匐茎的末端产生幼苗和不定根，成为无性系分株；匍匐茎上分布有若干对称茎生叶，有的无性系分株也可继续产生次一级无性系分株，匍匐茎断裂后也可直接成为新个体。在自然生境中，生长季节通常可观察到该植物呈放射状的地面匍匐茎网络系统，局部区域内其他植物种很难侵入，一般形成单种群落[15]。国内就短穗兔耳草的研究主要集中在种群生长特性[17]，基株大小及其与克隆生长特征的关系[18]，海拔梯度和退化程度对其无性生长和繁殖特性的影响[19-20]，以及无性生长特性对土壤营养库衰退响应等方面[21]。但有关其生物量分配格局对高寒草甸营养库衰退的响应尚未见报道。因此，本研究通过对短穗兔耳草在不同高寒草甸营养库之间生物量分配格局的比较，探讨短穗兔耳草对不同资源水平条件下的生物量分配格局及其生态适应意义。

1 材料与方法

1.1研究地点概况 研究地点位于青藏高原腹地的青海省果洛州玛沁县大武乡，青海省畜牧兽医科学院的三江源“黑土滩”综合治理野外定位站。地理坐标34°27′～35°28′ N，100°12′～100°28′ E，平均海拔4 000 m以上，属典型高原大陆性气候。有关该地区的地理、植被、气候概况已经有专文报道[20]，不再赘述。

1.2样地概况 2006年8月中旬在研究点选择由于草地管理方式不同而形成的具有不同土壤养分资源和植物群落特征的高寒草地作为研究对象，其植物群落学特征分别为禾草―嵩草(Kobresiaspp.)群落(GC)，嵩草群落(KC)和杂类草群落(WC)。禾草-嵩草群落以嵩草和禾草为优势种，杂草较少、物种分布均匀，植被盖度85%～90%，基本无秃斑地；嵩草群落以嵩草植物为优势种，豆科、菊科植物较多，盖度为75%～85%，秃斑地占10%～20%；杂类草群落主要以杂类草为主，禾草和嵩草植物偶见，毒杂草比例较大，总盖度为50%～60%，秃斑地面积占25%～40%(表1)。3个群落间，土壤养分差异明显，土壤含水量、有机质、全氮、全磷以及土壤紧实度均在不同样地间差异显著，禾草-嵩草群落的土壤有机质显著大于其他群落，3个群落间差异显著。杂类草群落的土壤含水量和紧实度显著小于禾草-嵩草和嵩草群落。速效氮和速效磷含量在3个群落间差异显著，表现为禾草-嵩草群落>嵩草群落>杂类草群落，速效钾也呈现相似的变化趋势，但在嵩草群落和杂类草群落间差异不显著。因此，依照3个群落样地间土壤速效氮、磷和钾含量大小，依次将供试样地划分为养分丰富型、中等型和贫瘠型，其对应植物群落分别为禾草-嵩草群落、嵩草群落和杂类草群落[21]。

1.3分析方法 在每个样地随机设置3个50 m×50 m的样方，依照随机步长法分别对3个样地采集到的短穗兔耳草无性系进行取样。分别取基株、基株叶、基株根、分株、分株叶、分株根及匍匐茎。同时每个样地内随机设置6个50 cm×50 cm 样方进行植物群落特征调查，包括植物群落的高度、盖度和生物量。各植物材料置于烘箱内75 ℃下烘干称量。

1.4数据分析 有关数据采用SPSS 18.0统计软件，对短穗兔耳草无性系构件进行方差分析和LSD检验。

2 结果与分析

2.1样地植被特性 不同样地间优势种和伴生种组成明显不同，禾草-嵩草以及嵩草群落主要以禾本科、莎草科为主，而杂类草主要以铁棒棰、黄帚橐吾和细叶亚菊等毒杂草为主。群落盖度、高度和生物量也有差异，群落高度表现为杂类草群落>嵩草群落>禾草-嵩草群落，群落盖度表现为禾草-嵩草群落>嵩草群落>杂类草群落，而草地群落地上生物量为禾草-嵩草群落>杂类草群落>嵩草群落(表1)。

表1 样地自然和植被状况

2.2生物量分配 不同样地间短穗兔儿草生物量在各无性系构件的投资见图1、2。对基株和分株根生物量投资，3个群落间没有差异(P>0.05)，基株叶片和根茎的生物量投资在3个群落间的差异达到显著水平(P<0.05)，基株根生物量投资在禾草-嵩草群落最大，在杂类草群落最小，但对基株叶片生物量投资呈现出相反的趋势。对分株叶片和分株的生物量投资在杂类草群落最高，显著高于其他2个草地群落(P<0.05), 其他2个草地群落差异不显著(P>0.05)。对匍匐茎生物量投资在嵩草群落最高，杂类草群落最低，禾草-嵩草群落和杂类草群落差异不显著(P>0.05)。

图1 短穗兔耳草无性系(基株、基株叶和根)生物量在不同样地间投资

图2 短穗兔耳草无性系(分株、匍匐茎、分株叶和根)生物量在不同样地间投资

3 讨论与结论

植物可塑性是适应异质性资源生境的重要对策之一，体现在形态和生物量分配格局等方面[22-23]。克隆植物通过生物量投资的可塑性有选择性的调节匍匐茎长度和粗度，选择放置克隆分枝，以缓解生长和繁殖季时空资源对其不利影响[7]。据报道[24]，七瓣莲(Trientaliseuropaea)的总生物量在根状茎中的投资，随土壤氮含量增加也有增加的趋势；植物在富养生境中生长量更高，具有更大叶面积，从而减少对根系资源分配[25]；绢毛匍匐委陵菜匍匐茎生物量在小尺度空间上与土壤有效磷含量的空间格局呈显著正相关[26]。土壤养分资源及气候等均对克隆植物基株分布和生物量分配有不同程度影响，而克隆植物也可通过其生物量分配格局可塑性响应等一系列对策来应对异质性资源环境。

生物量分配格局可塑性有着重要的生态适应意义[7]，植物的能量分配格局反映了植物在生长发育过程中对环境的响应和能量分配对策[27]。本研究发现，短穗兔耳草无性系的生物量投资对土壤养分发生可塑性响应，呈现出在养分资源中等条件下，基株产生匍匐茎最多，匍匐茎获得生物量分配比例最高；而在土壤资源养分丰富和贫瘠样地，植株对匍匐茎的生物量投资较低，产生匍匐茎数目也较少，在土壤养分丰富样地，甚至没有调查到产生3、4条匍匐茎的基株。张淑敏等[8]和董鸣等[13]分别就绢毛匍匐委陵菜和蛇莓的研究表明，中等资源的养分条件下植株对匍匐茎生物量的投资最高，这与本研究结果一致。这说明，匍匐茎在养分中等条件下获取生物量投资增加，可使其能储存更多能量以形成新的无性系分株，或传输给分株以让克隆植物占据更多资源。作为克隆植物“觅食行为”表现形式的一种，匍匐茎生物量对土壤养分资源的可塑性是克隆植物获得资源、适应异质性生境的重要对策之一。

短穗兔耳草的其他无性系构件生物量分配对土壤养分也产生可塑性响应。随着土壤养分的减少，基株根获取植物生物量投资比例也在相应减少，而对基株叶片和分株叶片的投资却有增加趋势。克隆植物通常具有多个资源吸收结构，这些结构具有吸收必须资源的能力，在资源水平不同的生境中可凭借任一结构从资源丰富的小生境吸收资源，再传输给小生境以外其他克隆无性系以达到资源共享[24,28-29]。有研究[7,30]显示，植物可通过增加低养生境中根系的投资来提高获取限制性资源的能力，但本研究中短穗兔耳草在养分资源贫瘠的生境中减少对根系投资，之所以出现不同，可能和试验条件有关，在温室中光不是制约条件，而在自然条件下，叶片作为主要光资源获取结构，在土壤养分资源贫瘠时，植物也能增加对其投资的增加来获得资源。短穗兔耳草生物量分配格局是其对不同养分资源条件的响应，也进一步验证了克隆植物通过生物量分配格局的可塑性来达到在异质性生境中获取有效资源的能力[7,12-13]。高寒草甸退化往往伴随着草地土壤养分资源库的衰退，短穗兔耳草生物量分配格局对土壤养分资源的响应，是其对高寒草甸退化导致的资源和生境差异的积极响应，也是对资源利用达到的最合理状态，是一种主动选择适应的结果[14]。

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