陈 倩， 卢志军， 孙 鹏， 吴学宏＊

（1.中国农业大学植物病理学系／农业部植物病理学重点开放实验室，北京 100193；2.北京市植物保护站，北京 100029）

向日葵镰刀菌病害研究进展及其综合防治

陈 倩1， 卢志军2， 孙 鹏1， 吴学宏1＊

（1.中国农业大学植物病理学系／农业部植物病理学重点开放实验室，北京 100193；2.北京市植物保护站，北京 100029）

美国、印度、突尼斯等国已有由镰刀菌引起的向日葵病害的相关报道，但我国尚未见系统研究和报道。本文综述了向日葵镰刀菌病害的病原、症状和危害、国外种传镰刀菌的检测、种传镰刀菌的致病性和对种子发芽的影响以及综合防治方法。

向日葵； 镰刀菌； 种传病害； 综合防治

向日葵（Helianthus annuusLinn.）为菊科向日葵属一年生草本植物，原产美洲［1］。它具有耐盐碱、耐瘠薄、抗干旱、适应性强等特点，籽实含油率高，油质优良，在许多国家广泛种植，现已成为世界第二大油料作物，是我国的第四大油料作物，其栽培面积仅次于大豆、油菜和花生［2］，约为96.4万hm2，总产量约179万t［3］。当前我国栽培面积较大的省区依次为内蒙古、黑龙江、吉林、山西、新疆［3］。随着向日葵新品种的广泛应用、栽培水平的提高以及国际市场上食用油需求量的增加，向日葵在我国逐渐从非传统油料作物变成重要的食用油作物［1］。向日葵具有较高的经济价值，向日葵油是最好的环保型保健油，含有70%左右人体必需的脂肪酸－亚油酸；同时富含维生素E及胡萝卜素，所含营养物质易被人体所吸收，是难得的食品保健油，也是国际流行的首选保健油；此外，向日葵的药用价值也相当高［4］。向日葵从种子萌发到收获的整个生产过程中，会遭受菌核病、霜霉病、褐斑病以及黑斑病等多种病害的侵袭［5－6］，导致产量减少、品质显著降低，上述这些病害在我国均有报道，而关于镰刀菌引起的向日葵病害在我国未见相关研究报道，本文针对向日葵镰刀菌病害及其综合防治进行了综述。

1 向日葵镰刀菌病害发生及其病原鉴定

1.1 病害的发生

1970年美国的Orellana首次报道镰刀菌可引起向日葵病害［7］。随后，印度、突尼斯、意大利、委内瑞拉、俄罗斯、巴基斯坦、匈牙利和塞尔维亚等国家相继报道了向日葵镰刀菌病害。病害的流行受温度和相对湿度的共同影响，由于不同国家、地区的温、湿度不同导致病害流行规律存在一定差异：串珠镰孢（Fusarium moniliforme）和其他镰刀菌引起的病害通常从高降雨量和全年气温适中的地区到低降雨量的地区发生逐渐减少［8］；F.tabacinum引起的病害，只在相对湿度高和较低温度的夏季作物上观察到［9］；这些真菌主要对春季温暖潮湿国家的作物造成危害［10］。

1.2 病害的症状

根据国外文献报道，引起向日葵病害的镰刀菌有多种，并且不同镰刀菌所引起的病害症状存在差异。1975年突尼斯报道了由F.oxysporumf.sp.helianthi引起的向日葵维管束枯萎病［11］；1976年，印度Bhargava等发现一种严重的向日葵萎蔫病害，经鉴定病原为F.moniliforme；此病害在向日葵整个生育期都造成危害，受侵染植株的叶片变色和下垂，随后整株萎蔫、死亡；在花期前受侵染的植株，矮化较明显；在植株完全干燥前，病株根部没有表现出外部异常或组织腐烂；被侵染的根部横截面表现出维管束变褐，木质部导管中存在菌丝和小型分生孢子［12］。1984年，意大利中部佩鲁贾附近地区夏季种植的向日葵上发现了一种新病害，其病原为F.tabacinum（有性阶段是Plectosphaerella cucumerina）；感病植株的茎部出现灰白变色，且很易碾碎；茎部纵向剖面呈散射状，根茎区到地面以上30～40cm处的髓部呈浅桃红色，髓部组织有已消解的透明菌丝；从感病的向日葵茎秆上分离到的真菌在PDA培养基上呈现淡黄色或橙红色菌落，少有或没有气生菌丝体；分生孢子通常为圆形、椭圆形或微弯的椭圆形，长6.5～14μm，宽2～2.5μm，无色透明，生长初期没有分隔；无厚垣孢子形成；最适生长温度为25～26℃，32℃时生长停止；通过伤口接种向日葵，15d后茎秆上产生坏死区域，首先在接种点出现褐色症状，随后围绕茎秆扩展，茎秆横断面的皮层组织发生变色，导管内有菌丝侵入［9］。1990－2001年，Antonova等从俄罗斯克拉斯诺达尔地区发病的向日葵上分离到包括F.oxysporumvar.orthoceras和F.sporotrichlella（F.sporotrichioides）var.sporotrichioides等在内的12个镰刀菌种或变种；受侵染植株的导管上部皮层变为棕黄色，植株开始成熟时，整个茎从侵染的位点到头状花序都可以观察到这种典型症状［13］。

1.3 病害的病原

F.oxysporum是引起委内瑞拉向日葵病害的主要病原之一［14］，也是引起突尼斯向日葵维管束枯萎病的病原［11］。从发生病害的向日葵根部分离到F.oxysporum和F.solani，而且在不同地点和不同生育阶段的植株上这两种真菌都是致病力最强并且分离频率最高的病原菌［15］。1980年印度首次报道了由F.solani引起的向日葵颈腐病［16］；此外，F.solani还可引起向日葵根腐病和茎腐病［17］。俄罗斯报道除F.sporotrichioides之外，其他镰刀菌也可引起向日葵枯萎病［18］；匈牙利种植的向日葵发病病株上也分离到了病原菌F.sporotrichioides［19］。1992年巴基斯坦报道了由F.tabacinum引起的向日葵萎蔫病，发病率为5%～10%，这是该国向日葵镰刀菌病害的首次报道［20］。

F.oxysporum，F.helianthi，F.equiseti（有性阶段为Gibberella intricans），F.culmorum等镰刀菌是引起塞尔维亚向日葵猝倒病的致病因子。此外，F.solani，F.oxysporumf.sp.helianthi，F.moniliforme（有性阶段为Gibberella moniliformis）等也是向日葵萎蔫病的主要病原［10］。

2 向日葵种传镰刀菌的相关研究

2.1 种传镰刀菌的检测和鉴定

Shahanz等采用ISTA推荐的吸水纸法、琼脂平板法和深度冷冻技术，检测了来自巴基斯坦不同地区的20个向日葵样品的种传真菌，分离到致病的镰刀菌有：F.moniliforme（有性阶段为G.fujikuroi），茄镰孢（F.solani），半裸镰孢（F.semitectum）（F.pallidoroseum），木 贼 镰 孢 （F.equiseti）［21－22］等。向日葵种子的果皮受真菌侵染的程度最重，其次为种皮、子叶、胚根和幼芽，在向日葵种子的不同部位都分离到了F.moniliforme和F.semitectum，其 中 胚 根 和 幼 芽 上 分 离 到F.solani［23－25］。Sharfun-Nahar等证明F.anthophilum，F.moniliforme，F.proliferatum，F.subglutinans（G.fujikuroivar.subglutinans），F.chlamydosporum，F.sporotrichioides和F.verticillioides等均可通过向日葵种子进行传带［26－27］。

1994年，印度的Kushal等在向日葵种子上检测到了F.chlamydosporum，这是向日葵种子传带镰刀菌的新记录［28］。另外，Pensalwar等采用琼脂平板、吸水纸、毛巾卷和湿沙法从向日葵的种子上分离到F.moniliforme［29］。采用沙氏葡萄糖琼脂培养基（SDA）和理查合成琼脂培养基（RSA）从印度种植的向日葵栽培品种‘PSF-5’种子上检测到Fusariumsp.［30］；25℃和37℃条件下对经过消毒的种子进行光照培养，发现25℃为这些真菌较为合适的生长温度［31］。埃及的学者还从向日葵外种皮和胚乳组织上分离到F.lateritum（有性阶段为G.baccata），并且是分离频率最高的真菌［32］。

报道表明，F.culmorum，F.moniliforme（有性阶段为G.fujikuroi），F.semitectum（F.pallidoroseum），F.oxysporum［33］，F.solani［34－35］，Fusariumsp.［36－39］都为向日葵的种传真菌［40－43］。

国内刘屹湘等检测了来自新疆的2个向日葵品种种子带菌情况，并从‘三道眉’种子外部分离到镰刀菌，但未明确其具体种类［44］。兰巍巍等检测了来自内蒙古自治区、黑龙江省、吉林省12个向日葵主栽品种的种传真菌情况，其中种子表面携带的优势菌群主要为链格孢属（Alternariaspp.）、镰刀菌属（Fusariumspp.）、青霉属（Penicilliumspp.）、曲霉属（Aspergillusspp.）、根霉属 （Rhizopusspp.）。种子内部寄藏的真菌主要为链格孢属、镰刀菌属、青霉属和曲霉属，向日葵种子内部寄藏镰刀菌为国内首次报道［45］。

向日葵种传镰刀菌的检测方法中，国外学者采用吸水纸法、琼脂平板法、深度冷冻技术等检测到多种镰刀菌［21－22］，而用毛巾卷法和湿沙法等只检测到F.moniliforme［29］。国内刘屹湘［44］和兰巍巍［45］采用洗涤离心法和PDA平板法都检测到了镰刀菌但未明确其具体种类。有报道认为镰刀菌较适合在PDA上生长；不同种或品种的种子所携带的不同真菌对检验条件的适应程度存在差异；与吸水纸检验法相比，PDA平板法可培养的真菌种类更多，更能反映种子真实的带菌情况，适合于种子所携带绝大多数真菌的检测［46］。

2.2 种传镰刀菌的致病性及对种子发芽的影响

镰刀菌对向日葵的侵染可分为苗前期和苗后期侵染，若人工接种土壤，则根部侵染最为严重，并且抑制植物的生长；在致病性的测试中，随着土壤中病原物接种量的增加，病害的严重度也随之增加［24］。Antonova等采用向日葵品种‘SPK’和‘VNIIMK 883’，杂交种‘Kubanskii 930’、‘Kubanskii 931’和‘Kubanski 939’对所分离到的种传镰刀菌进行了致病性测定，F.sporotrichiella在供试镰刀菌中致病力最强，即使采用最低的接种剂量，仍可使种子的发芽率降低50%以上。在所有的供试品种中，受侵染植株的导管表皮变为黄褐色；接种后每株的平均产量均显著下降［13］，其中F.solani和F.oxysporum比F.culmorum，F.moniliforme和F.semitectum的侵染能力更强［35］。

Sharfun-Nahar等用F.anthophilum，F.moniliforme，F.proliferatum，F.subglutinans，F.chlamydosporum和F.sporotrichioides接种向日葵进行了致病性测试，由这些镰刀菌引起的病害症状有萎蔫、颈腐、茎腐和幼苗腐烂，以及猝倒、矮化、黄化、尖烧和减生，其中萎蔫和幼苗腐烂是镰刀菌病害中最为普遍的症状。接种F.chlamydosporum和F.subglutinans后，植株出现萎蔫症状最为严重，而F.sporotrichioides导致幼苗腐烂最为严重。F.anthophilum和F.subglutinans是向日葵种内传带的病原［27］。

3 向日葵土传镰刀菌的相关报道

据报道，F.oxysporum可引起向日葵土传病害-根腐性枯萎病［47］，F.solani也可引起土传根部病害［48］；多种镰刀菌（Fusariumspp.）为向日葵土传病原菌［49］。

镰刀菌广泛分布于自然界中，兼寄生或腐生生活，可侵染多种植物造成萎蔫、根腐、穗腐等各种类型的腐烂病［50］。向日葵种子上检测到的镰刀菌中，串珠镰孢（F.moniliforme）可引起水稻恶苗病，该病是重要的种传病害，在国内外均有发生［51］，一般能使水稻减产10%～20%，发病严重的可减产50%以上［52］；尖镰孢（F.oxysporum）可引起多种植物的枯萎病，如西瓜枯萎病［53］、甘蓝枯萎病［54］、黄瓜枯萎病［55］等重要的土传病害，造成较大损失；茄镰孢（F.solani）也可引起甘薯根腐病［56］、辣椒根腐病［57］等毁灭性病害，防治困难，发病情况严重，导致作物产量降低，质量下降。

4 向日葵镰刀菌病害的综合防治

4.1 抗病品种

选用抗病品种是防治向日葵病害最经济有效的方法之一［10］。根据文献报道，埃及的向日葵品种‘Import 61’、‘XF-4510’和‘XF-4511’等对F.oxysporum抗性较强［58－59］，俄 罗斯学者也 育 出 对 镰 刀菌有一定抗性的向日葵新品系［60］。

4.2 物理防治

采用低能量电子处理受到镰刀菌侵染的向日葵种子可增加出苗率并提高产量；电子处理是一种环境友好型方法，可以替代化学处理，减少病原物抗药性压力、环境污染以及对人类健康的威胁，这种方法在德国、塞尔维亚等国使用较多［61］。

4.3 化学防治

通过种子包衣或种子化学处理，可以减少向日葵种子上混杂的病菌或使种子内带有的病菌丧失萌发能力。福美双、菌核净、多菌灵、萎锈·福美双等杀菌剂可用于种子处理（采用种子量的0.5%进行拌种）［62］。用福美双处理向日葵种子可抑制F.moniliforme，噻菌灵、苯菌灵、三唑醇、硫菌灵和多菌灵（或多菌灵＋福美双［63］）都对镰刀菌有一定的抑制作用并可提高种子发芽率［29，64］。另外，用丁苯吗啉处理种子，可以减轻由F.sporotrichioides，F.sambucinum，F.avenaceum，F.moniliforme和F.solani等造成的向日葵病害［65］。印度学者研究表明，克菌丹以及侧柏油和氯化钠对镰刀菌的抑制最为有效［66］；乙酸、甲酸及它们的混合物也可减少向日葵种子上镰刀菌的侵染［67］。

4.4 生物防治

利用木霉（Trichoderma）可以有效地减轻由镰刀菌引起的向日葵腐烂病的发病率［68］。此外，苜蓿根瘤菌（Rhizobium meliloti）可以用作种子包衣或土壤处理来抑制向日葵种传镰刀菌F.solani，减轻其侵染［69］。用印楝、辣椒、芫荽、乌墨蒲桃4种种子浸出液处理向日葵种子，可降低F.moniliforme和F.semitectum等向日葵种传真菌的带菌比例［70］。凤凰木、水黄皮和阿拉伯金合欢的叶片提取液能显著抑制包括F.solani在内的向日葵种传病原真菌的孢子萌发、菌丝体生长和孢子产生［34］。

5 展望

目前国外针对向日葵镰刀菌病害的研究主要集中在病原鉴定、种传镰刀菌的检测以及致病性研究等方面，对于防治方法的研究尚欠整体性和有效性。向日葵种子上携带多种镰刀菌，种子被其侵染后，蛋白质、含油量、碘价和千粒重都会下降［32，71］。同时，人类食用向日葵或向日葵油后，镰刀菌所产毒素还可能对人体产生危害［72－74］。镰刀菌所引起的向日葵病害在美洲、亚洲、非洲、欧洲等部分国家都有发生，而我国尚未有系统研究的相关报道。作者已在向日葵种子内部（种胚和果皮）检测到镰刀菌，此为国内首次报道，关于种子内部携带的镰刀菌种类及其是否有致病性等正在进行研究［45］。因此，对于我国向日葵镰刀菌病害的研究亟待深入开展，以明确国内此类病害是否发生及其发生的严重情况，从而为生产上预防或防治向日葵镰刀菌病害提供参考。

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Advances in sunflower diseases caused byFusariumspecies and its integrated management

Chen Qian1， Lu Zhijun2， Sun Peng1， Wu Xuehong1
（1.The Key Laboratory of Plant Pathology，Ministry of Agriculture and Department of Plant Pathology，China Agricultural University，Beijing100193，China；2.Beijing Plant Protection Station，Beijing100029，China）

It was reported that sunflower diseases caused byFusariumspecies had already occurred in America，India，Tunis and some other countries.But these diseases haven’t been studied systematically in China.This paper reviewed the pathogenic fungi，symptoms and harms of the sunflower diseases caused byFusariumspp.The detection of seed-borneFusariumabroad，the pathogenicity and the effects of seed-borneFusariumspp.on seed germination were introduced as well.In addition，integrated management of sunflower diseases caused byFusariumspecies were also summarized in this paper.

sunflower；Fusarium； seedborne disease； integrated management

S 435.655

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.007

2010-07-13

2010-08-16

公益性行业（农业）科研专项（200903049）

＊ 通信作者 E-mail：wuxuehong＠cau.edu.cn