丁桂玲 译

蜜蜂采集行为及其调控机制是蜜蜂社会性组织的重要组成部分，蜂群的存活、维持及发展都要求有足够的采集能力。幼虫信息素是引发蜜蜂采集行为的因素之一。幼虫信息素的数量控制着花粉采集行为的开始和停止并决定着花粉在蜂巢内的储存位置。

蜜蜂羽化2～3周后成为采集蜂，专门采集花粉或蜂蜜或二者兼采。Free（1967）发现蜜蜂个体可以根据蜂群的需要在采蜜蜂和采粉蜂之间快速转变。幼虫数量增加时采粉蜂比例及采集的花粉量都会增加。幼虫数量减少时，采粉蜂会转变为采蜜蜂。Free还发现幼虫气味以及与哺育蜂接触都可诱导蜜蜂进行花粉采集，但与幼虫接触是最重要的诱导因子。虽然各阶段的幼虫都可刺激蜜蜂进行采粉，但在一些情况下幼虫比蜂蛹更有效。蜂群失王时，不管蜂子存在与否，都会使花蜜采集活动增加、花粉采集行为下降，但对采集蜂的总数量无影响。给蜂群饲喂花粉可以降低蜜蜂采粉行为而提高采蜜活动，但喂糖则不会影响其采集行为。特定时期内蜂群中采粉蜂的数量取决于蜂群中幼虫的量、储存的花粉的数量，采集蜂的基因型以及可利用的环境条件。人为给蜂群饲喂花粉时，蜜蜂的采粉行为就会降低，直到多余的花粉被消耗掉。蜂群中的花粉被移走时，采粉蜂的数量、采粉频率及采粉量都会增加，直到储存的花粉数量恢复到原来的平衡状态。

为弄清采粉蜂是如何判断蜂群内的花粉供应情况的，研究者使用观察箱对回巢的采粉蜂进行了追踪研究。采集蜂把花粉存放在未封盖的子脾上，采集蜂对未封盖子脾上的巢房检查更多，大部分时间都待在此巢脾上，表明它们可能各自评估蜂群的花粉需求情况。给蜂群提供一框饥饿的幼虫或一张被遮盖的粉脾，研究嗅觉信号对采集行为的影响。试验表明，嗅觉刺激不足以改变蜜蜂的采集行为，采集蜂必需和幼虫及储粉区直接接触才能根据蜂群的状况调节采集行为。

Fewell和Winston（1992）检测了蜜蜂个体采集行为与花粉储存水平的关系。大约80%的花粉采集率差异都是由于蜜蜂个体采集行为及个体载粉量的改变引起，另外20%由于采粉蜂的比例改变引起。小幼虫的出现会影响采粉蜂的比例。幼虫数量增加会刺激采粉行为。这种行为反应与幼虫信息素有关。幼虫信息素由脂肪酸酯组成，可以从蜜蜂幼虫表皮进行提取。Pankiw等人（1998）指出2～4日龄幼虫的提取物可以刺激采集行为。蜂群内放入1000只幼虫的提取物（信息素）、1000只活的幼虫、无蜂子或无信息素时，有幼虫信息素及活幼虫的蜂群中采粉蜂的数量相似，而无蜂子或无信息素的蜂群中采粉蜂明显较少。蜂群含有1000只幼虫时再提供2000只幼虫的提取物，采粉蜂的数量会增加2.5倍以上。给蜂群提供幼虫信息素后的1小时内采粉蜂会做出反应。此研究表明：（1）采粉蜂似乎受幼虫信息素直接影响；（2）幼虫信息素可以刺激有花粉但无幼虫的蜂群的采粉行为；（3）即使蜂群内的幼虫数量不变，添加幼虫信息素后采粉蜂的数量会增加。

一些内在因素决定蜜蜂的采集行为。比如，蜜蜂个体对采集行为相关的食物（花粉和花蜜）刺激的反应阀值存在差异，刺激强度超过个体的反应阀值时，蜜蜂便开始从事相关工作。蜂群中从事某项工作的亚群体有相似的反应阀值。蔗糖是蜜蜂采集行为的一种重要刺激物。蜜蜂对蔗糖溶液反应的差异与其采集及学习有关。蜜蜂羽化后第一个周内的蔗糖反应阀值预示着蜜蜂的采集倾向。蔗糖反应阀值低的蜜蜂更可能成为采粉蜂，而反应阀值高的蜜蜂更可能成为采蜜蜂。

Pankiw和Page（2001）试验结果显示，幼虫信息素可能通过降低幼蜂对蔗糖的伸吻反应阀值使其从事特定的采集行为。Pankiw等（1998）发现蜜蜂幼虫或幼虫信息素提取物对蜜蜂蔗糖采集行为无影响。给蜂群补充幼虫信息素时发现采粉行为明显增加，表明蜂群中有很多未积极参与采集行为的采粉蜂。采粉刺激超过它们对幼虫信息素的反应阀值时蜜蜂才被激活进行采集。LeConte等（2001）量化合成的幼虫信息素对蜜蜂采集行为的影响。使用10种合成幼虫信息素的混合物处理蜂群发现，用6200只幼虫的信息素的量处理的蜂群比未处理的无蜂子的蜂群采集行为延迟。使用低剂量信息素处理的蜂群比高剂量处理的蜂群参加采集的日龄明显较早。Pankiw等（2008）认为可以用幼虫信息素刺激蜂群的繁殖。结果表明，在粉源充足的春夏季，幼虫信息素可增加花粉采集量，明显提高蜂群增长率。冬季缺粉期，幼虫信息素可以提高人工饲喂花粉蜂群的增长率。研究表明，幼虫信息素对工蜂采集行为至少有三方面影响：（1）刺激蜜蜂开始采粉；（2）调节对蔗糖的神经感觉反应；（3）根据蜜蜂接受到的幼虫信息素的数量，加速或延迟采集行为的开始。