刘莹,张孟臣

（1.河北工程大学 农学院,河北 邯郸 056038;2.河北省农林科学院河北 石家庄 050031）

根系对作物生长具有极其重要的作用,强大的根系会促进地上部的光合作用和生长量,从而增加干物质积累,获得较高产量。围绕根系对大豆产量的影响,相关的研究开展了很多[1-9]。其中傅金民等[7]指出,大豆生育的中前期良好的根系生长对提高产量有积极作用;Pantalone[8]、金剑[9]等对各自生态地区的高产类型根系形态进行了研究,认为高产品种具有更为发达的根系,其根量、根长等形态指标均超过低产类型品种。然而已有的不同产量类型大豆根系形态研究只是局限在某一个生育时期,对于在大豆生长过程中根系形态以及生理性状的动态研究还未见有报道。本文以黄淮地区不同产量类型品种为材料,对其形态与生理性状的动态变化进行研究,并对与产量相关的根系指标进行定位,为探讨高产类型根系的形成特征及在育种应用中提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地及供试材料的选择

2008 年试验地位于河北邯郸农科院和石家庄正定南王庄,2009年试验地位于石家庄正定南王庄。选取在两地表现相对高产和相对低产的品种为材料。相对高产品种为:石豆411、冀豆12、邯豆4号、中黄4号、冀豆15、邯豆 5号 、齐黄 28、沧豆 4号、冀豆17;相对低产品种为:豫豆2号、冀豆7号、中黄18、鲁豆4号、早熟 6号、胜利 3号。定位群体为科丰1号与南农1138-2衍生的RIL家系,由南京农业大学国家大豆改良中心提供。

1.2 试验方法

盆播,盆钵规格为φ28×h30。土壤经晒干过筛后装盆,每盆装土7kg并施入复混肥34g。产量相关根系性状的鉴定试验每盆留苗2株;定位群体的种植,每盆留苗1株。试验完全随机排列,3次重复,分2次取样,取样时期分别为出苗后41d、65d。取样时盆土用水充分浸透,倒出后以细水流小心冲洗根系,以子叶节为界把植株分为茎、根两部分,取根部分进行性状测定。

1.3 测定项目

1）根系形态性状的测定

根系冲洗干净后用扫描仪在200dpi象素扫描成像,用DT-SCAN图像分析软件获得根系长度,排水法测定根系体积。

2）根系活力的测定:根系活力采用TTC法,用μg·g-1·FW·h-1表示 。

根活形态以RRAMT表示,其中:

根活质量（RRAW）=根系活力×根鲜重

根活总长（RRAL）=根系活力×根总长

根活体积（RRAV）=根系活力×根体积

表1 不同产量类型大豆品种结荚鼓粒期根活形态增量Tab.1 Development of soybean IRRAMT with different yield at pod-fill stage

1.4 产量相关根系性状的QTL分析

利用上述群体构建的分子标记连锁图谱[10],用QTL cartographor V2.0分析软件进行复合区间作图和QTL分析[11],LOD值大于3.0作为QTL存在的阈值。

统计过程均在SAS8.2下完成。

2 结果与分析

2.1 不同产量类型大豆根活形态

前文[12]已阐明根活形态各指标在生长中后期（结荚鼓粒期）的增量相对高产类型均大于相对低产类型,差异达到极显著且与产量极显著相关。表1为2年及2点不同产量类型大豆品种结荚鼓粒期根活形态增量,在不同产量类型间,根活形态增量均达到极显著差异。

2.2 根活形态增量的方差分析

对2年及2点根活形态增量值进行联合方差分析（表2）结果显示,根活质量增量、根活长增量、根活体积增量在年份间差异不显著,而在品种间、地点间和品种与年份互作间及品种与地点互作间均呈极显著性差异,但品种与年份互作值较小,说明年份间的试验结果较为一致[17]。

2.3 不同时期根系性状与产量的相关

大豆在产量形成的重要时期—结荚鼓粒期,冠层的密集导致中下部叶片受光不良,若根系性状恶化,则加重叶片的早衰,从而导致营养运输障碍,直接影响粒重,因此中后期良好的根系性状对产量意义重大。田佩占研究表明[16],大豆育种应注重培育后期根系发达、不早衰的新品种。对根活形态增量与产量进行相关分析结果（表3）表明,生长中后期根活质量增量、根活长增量、根活体积增量与产量的相关均达到极显著水平,可作为大豆产量相关根系指标。

表2 2年及2点根活形态增量联合方差分析结果Tab.2 Analyses of two years and two locations of IRRAM

表3 根活形态增量与产量的相关Tab.3 Relationship of IRRAMT with yield

表4 RIL群体产量相关根系性状的遗传参数估计Tab.4 Estimates of genetic parameters of root traits related to yield of the RIL population

表5 （科丰1号×1138-2）RIL群体产量相关根系性状的QTL定位Tab.5 QTL mapping of root traits related to yield of the（Kefeng No.1×1138-2）RIL population

2.4 大豆产量相关根系性状的QTL定位

表4对两个亲本和RIL群体根系性状的平均值作方差分析,结果表明产量相关根系性状在双亲间及RIL群体内各家系间均达0.01水平显著差异。

通过复合区间做图法对耐旱相关根系性状进行QTL定位的结果（表5）,控制3个产量相关根系性状的QTL定位在20个连锁群中的5个连锁群上。根活质量增量检测到4个QTL位点,分别位于王永军等[11]连锁图的N6-C2、N20M、N18-K 连锁群上。其中贡献率最大的为27.4%,在N6-C2上,其他 3个分别在N20M、N18-K上;根活长增量检测到3个QTL位点,分别位于N6-C2、N14G连锁群上。其中贡献率最大的为37.3%,在N6-C2上,另2个分别在N6-C2和N14G上;根活体积增量检测到3个QTL位点,位于N6-C2、N3B1连锁群上。其中贡献率最大的为39.1%,在N6-C2上,其他2个分别在N6-C2、N3B1上。

3个性状共涉及5个连锁群,各性状最主要的位点在N6-C2上,说明这三个根系性状都有1个最主要的位点在N6-C2上。该连锁群既与根系有关且与产量有关。根活长增量和根活体积增量各有一个位点位于同一K455D-Satt371区域,且遗传距离相同,表明该两个位点可能是一因多效。

3 结论

1）根系功能的提高一方面在于扩展其对土壤资源占有的领域,但是在群体条件下,扩张到一定程度后会导致个体之间竞争激烈,从而形成根系的冗余生长[13,14];根系功能提高的另一方面,还应与其获取资源的效率,即根系生理性状有关[15]。

2）生长中后期,代表根系综合性状的根活形态增量在两种产量类型间差异达到极显著,且与产量极显著相关,这说明生长中后期的根活形态增量可作为选育大豆品种考虑的根系方面的因素。

3）控制产量相关根系性状的主要基因定位在N6-C2连锁群上,与大豆3个耐旱相关根系基因位于同一条连锁群[17,18],可见该连锁群在根系、耐逆性和产量上的重要性。本研究中的产量相关根系性状的定位结果只源于一年一个地点,QTL与环境的互做效应有待于进一步研究。

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