熊 彪,艾训儒*,王柏泉,易咏梅,姚 兰,范深厚

(1.湖北民族学院 生物科学与技术学院，湖北 恩施 445000;2.湖北省利川市水杉原生母树管理站，湖北 利川 445400)

水杉(MetasequoiaglyptostroboidesHu & Cheng)是中国著名的杉科孑遗植物，20世纪40年代在湖北省利川市境内的小河首次发现.水杉这一重要的珍稀植物，自发现以来一直受到国家的重视和保护[1]，同时也受到世界的关注[2-4].笔者在2009年12月对湖北省利川市现存的水杉原生母树生长势作了详细介绍[5]，本文分析了原生母树的空间分布格局，并对原生母树种群年龄结构与树高结构进行了研究.

1 研究地概况

利川市位于湖北省西南边缘山区，位于E108°21′～109 °18′，N29°44′～30°39′，地处巫山和武陵山交会处，属于云贵高原东沿部分，山地、峡谷、丘陵、山间盆地和河谷平川相互交错.水杉原生种群所在地小河地处E108°31′～108 °48′，N30°04′～30°14′，面积25 768 hm2.该区所处地形为周边比较高悬的“U”形河谷地带，属亚热带季风湿润性山地气候，垂直差异明显，冬无严寒、夏无酷暑，云多雾大，雨量充沛，年平均气温14.9℃，年平均降水1 481 mm，土壤多为泥质页岩发育成的以扁砂为主的质地疏松的山地黄壤，生物资源种类繁多[6].水杉原生种群在利川山原的西南部，为一南向倾斜的山谷，西面有齐岳山纵隔，山脊海拔高度为1 700 m左右，主峰高1 893 m；北面有福宝山横阻，山脊海拔高度为1 600 m，主峰高1 795 m， 形成天然的屏障，西南还有海拔1 645 m的太平山，东面有1 500 m的龙台山.原生地周围被高山大岭所环抱，山谷中布满小溪，聚集于后江河与前江河，向南流经忠路镇汇于郁江，后注入黔江出长江.水杉原生种群产区的北部，在福宝山南坡，山谷交错，山高坡陡，多为深山峡谷，森林多耕地少，农民居住分散，天然水杉多分布于山沟两旁或山麓.产区中部和东南部，为河谷盆地，水田连片，地势较开阔，两旁村落散布于山湾山脚，是水杉集中产区，水杉原生母树和古树到处可见.产区西部位于齐岳山东面，为石灰岩山地，石山多耕地少，农民居住分散，水杉原生母树分布稀少.水杉原生母树保护核心区，也是当地居民集中居住区.这些居民以土家族人为主，有独特的民族宗教信仰，农业能源以柴、煤为主，以家庭为单位养殖猪、羊和鸡、鸭等牲畜、家禽较多.

2 调查方法

应用种群生态学的常规调查方法，于2007年至2009年对水杉原生母树进行了调查.详细统计了母树的生物学指标及生境指标.应用民族学的调查方法，采用民间走访和田野调查的形式，调查了水杉原生母树生境状况、干扰因子等，对水杉原生母树集中分布地农业能源、耕作制度、民族宗教信仰和民族习俗等作了详细了解.

在水杉原生母树分布集中区域，用随机抽样法调查原生母树群落，根据海拔高度每上升100 m作为一个环境梯度，在每个环境梯度设置样方.取样数依照统计学要求，即样本数≥30为大样本[7,8],在野外共调查样地48个以满足统计分析的要求.用巢式样方法确定样地最小面积，用最小面积作为样地调查面积，样地面积为15 m×15 m.样地内进行乔、灌、草本植物种类组成调查，并对主林层优势种进行每木检尺和优势度各单项指标(密度、频度、显著度)的测算.

3 分析方法

3.1 空间格局分析方法

采用样方数据进行方差均值比即偏离系数的t检验分析来研究种群空间分析格局.计算公式为：

3.2 种群年龄结构与树高结构研究分析方法

对于珍稀濒危植物，尤其是国家重点保护植物，由于保护对象的特殊性，一般不采用破坏性实验，要获得原始解析资料几乎不现实，因此常采用以胸径结构代替年龄结构的分析方法[9-12].正常条件下，树体胸径与年龄大小呈正相关.根据水杉生长发育规律[13]，将水杉原生母树按胸径大小进行分级，胸径小于40cm为Ⅰ级，胸径40～59cm为Ⅱ级，60～79cm为Ⅲ级，80～99cm为Ⅳ级，100～119cm为Ⅴ级，大于等于120cm为Ⅵ级.以10m为步长，对水杉原生母树进行树高分级，分析树高结构.参考树体生长势，结合对当地村民的走访，对水杉原生母树年龄作了估测.

4 调查结果

水杉原生母树种群空间分布情况表1.分析发现，种群多度均值为3.60，方差为15.10，偏离系数(DI)值为4.19，斜检验t值为15.46，结果呈现明显的集群分布格局.水杉原生母树种群年龄结构见图1，树高结构见图2和表2.

表1 水杉原生母树种群空间分布

图1 水杉原生母树种群径级结构 图2 水杉原生母树种群树高结构

表2 水杉原生母树种群径级结构

5 分析与讨论

5.1 水杉原生母树的空间分布格局

由表1可知，仅有1株水杉原生母树的样方有21个，2株的6个，3株和4株的各4个.个体数较多的是样方42和43，株数分别为17株和18株.调查结果显示，水杉原生母树种群呈明显的集群分布.种群分布格局是物种与环境长期以来相互适应、相互作用的结果，它不仅受物种本身的生态生物学特性和竞争排斥的影响，而且与物种的生境条件(包括土壤、地形、地貌等)有密切的联系.大量研究表明，对于自然种群，如果达到一定规模后，绝大多数自然种群都服从聚集分布，而不服从随机分布[14].一个种群要呈现明显的集群分布，一般要具备2个条件：一是它的繁殖能力比较强(散落树体周围种子的有性生殖能力和无性生殖)，二是在与其他物种的竞争中，幼苗能够正常生长发育，进入生殖期不滞后，天然更新能力较强.调查发现，群落中水杉天然更新幼苗几乎没有.对比郑万钧、曲仲湘的研究结果[15]，现存水杉原生母树比几十年前少了很多，分布的区域也变得狭窄.说明水杉原生母树种群在自然群落中分布的概率不大.因此，呈明显集群分布的研究结果只能说明水杉原生母树由于人为干扰的原因分布不再广泛，而是在干扰较小的区域形成了个体群、个体簇、个体斑块等分布形式.这种天然更新幼苗少但又明显集群分布的格局，有助于深刻理解水杉原生母树保护的重要性和紧迫性.

表3 水杉原生母树胸径、树高平均生长速率

5.2 水杉原生母树种群年龄结构与树高结构研究

图1显示，现存水杉原生母树种群径级结构呈瓮型金字塔，为衰退种群.以Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ径级个体数最多，为5 221株，占总数的92.2%；其它径级个体数少，仅占总数的7.8%.由图2可知，水杉原生母树树体高大，平均树高26.9 m.61.2%的个体树高为20～30 m；其次是30～40 m的个体，占30.3%；20 m以下的个体数较少，仅占7.3%；但也有极少数个体树高在40～60 m，占1.2%.根据表1～3统计水杉原生母树相邻径级胸径(D)和树高(H)的生长速率(ΔD、ΔH)，平均生长速率见表3.由表3可知，①水杉原生母树胸径在60～99 cm(Ⅲ～Ⅳ)时，其胸径生长速率最大(径级Ⅴ～Ⅵ时ΔD为30.68 cm，但由于母树个体少，仅45株，还有1株胸径248 cm的大树，不具有统计特征，未考虑)；胸径在40 cm以下(Ⅰ～Ⅱ)时，树高生长速率最大.说明水杉原生母树其树高生长高峰期与胸径生长高峰期比较相对提前.这种生长现象符合生态学Cody能量分配原理.②水杉原生母树胸径在80～99 cm(Ⅳ径级)时，其胸径和树高生长速率均较大，说明这一时期是水杉旺盛生长期.③水杉原生母树胸径在120 cm(Ⅵ径级)以上，仍然处于良好的生长状态，并未停止生长(ΔD>0，ΔH>0).

参考文献:

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