湖南南部石灰岩山地藤本植物研究

2010-05-15颜立红彭春良向光锋蒋利媛

湖北民族大学学报(自然科学版) 2010年3期

颜立红,彭春良,向光锋,刘艳,蒋利媛

(湖南省森林植物园，湖南长沙 410116)

藤本植物是热带森林的重要组成成分，在森林能量和营养循环、维护多样性等方面起着重要作用[1-5]，也影响着森林群落动态[6-9]及一系列的森林生态过程.近十几年国外对藤本植物研究不断增加，但中国的相关研究甚少，主要研究地有：广东和云南[10-13]；华东地区有：蔡永立和宋永昌[14]，蔡永立[15]；华中地区有：张玉武[16]，张玉武和杨红萍[17]，颜立红等[18-20,22]，颜立红[21]，颜立红和祁承经[23]，颜立红和张代贵[24]等，但这些研究主要集中在非石灰岩山地.本文首次对湖南南部石灰岩山地的藤本植物的物种多样性、攀援习性、不同演替时期藤本植物种类的变化规律进行了研究，探讨不同演替时期藤本植物种类和数量的变化以及在群落中的地位和作用.

1 主要研究地基本概况

1.1 道县

气候温暖湿润，年均气温18.6℃，年降水量12 503 mm，年日照时数1 599.6 h，无霜期309 d，被湖南专家誉为“天然温室”.石灰岩多处低丘岗地，海拔高度为200～500 m之间，我们所设调查地多在200～300 m之间，常绿阔叶林主要由青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)组成，落叶阔叶林主要由黄连木(Pistaciachinensis)、朴树(Celtissinensis)和青檀(Pteroceltistatarinowii)等树种组成.常绿与落叶阔叶林主要由青岗栎、樟叶槭(Acercinnamomifolium)、灰岩润楠(Machiluscalcicola)、翅荚木(Zeniainsignis)、黄连木和朴树等组成.

1.2 嘉禾县

气候温暖湿润, 年均气温17.9 ℃，年降水量1 454 mm[25].其他情况和道县相似.

2 研究方法

2.1 调查方法

2005年9～10月、2006年8～9月分别对研究区的道县和嘉禾县的藤本植物进行了踏查、样地相结合的野外调查和标本采集.具体调查地点有：道县的梅花镇车头村、寿雁镇安村和牛路口村、四马桥镇陈家村和蚣坝镇后江桥村；嘉禾的龙潭镇社塘村、钟水乡马托村、普络寺等.在各调查地在踏查的基础上选取有代表性的地段设置了13个20 m×20 m样地.样地调查内容有：方位、海拔、地形、地貌、母岩母质、土壤、群落特征、经济特点和人类及动物活动情况等，乔木胸径≥5 cm和藤本植物地径≥0.2 cm的每株测量，测量内容：乔木：胸径、高和冠幅；藤本植物：地径、高、长和冠幅.

2.2 藤本植物不同攀援方式的确定

作者在蔡永立和宋永昌[26]、曲仲湘[10]、张玉武[16]的分类基础上，根据野外观察结果，将研究区藤本植物划分为缠绕(twining)、卷曲(curling)、搭靠(hooking)、吸固(adhering)和混合(mixed)5大类型，其中：缠绕又细分为逆时针、顺时针和混合缠绕3小类；卷曲又细分为卷须、叶柄和小枝卷曲3小类；搭靠又细分为枝搭、钩搭和刺搭3小类；吸固又细分为根攀和吸盘2小类.缠绕是指藤本植物利用茎缠绕其支持物不断向上攀援的方式；卷曲是指藤本植物利用其卷须、叶柄卷曲、小枝卷曲而攀援其支持物不断向上的攀援方式；搭靠是指藤本植物利用其自身的钩、刺和灵活的枝条搭靠其支持物而攀援的方式；吸固是指藤本植物利用其不定根或吸盘粘着支持物而不断向上攀援的方式；混合类是指藤本植物利用两种以上明显不同的攀援方式攀援其支持物而向上攀援的方式.

2.3 α多样性测度方法

2.4 β多样性测度方法

Sorenson指数:Cs=2j/(a+b).式中j为两个样地共有的物种数；a和b分别为样地A和样地B的物种数[27,28].

3 研究结果

3.1 样地中藤本植物不同攀援方式的统计与分析

在道县和嘉禾两县的石灰岩山地上共调查400 m2的样地13个，灌丛样地只调查了灌木或灌木状乔木和藤本植物的种类和株数，当然据目测也估算了灌木或灌木状乔木的高度和藤本植物的长度或高度.13个样地藤本植物总种数51种，638株，其中缠绕类20种183株，搭靠类14种189株，卷曲类9种195株，混合类最少，4种19株(图1).

图1 石灰岩山地藤本植物不同攀援方式种和株的数量及其所占比率

表2 湖南南部石灰岩山地不同植被类型中乔木感染藤本植物的统计

3.2 研究地阔叶林不同演替阶段藤本植物多样性指数分析

在13个样地中，灌丛样地1个，落叶阔叶林样地1个，常绿阔叶林样地(含极少数的落叶种)1个，常绿与落叶阔叶混交林样地最多，共9个，柏木林样地1个.由于13个样地都处于海拔200～300 m亚热带的低海拔地区，常绿阔叶林应是演替的高级阶段，而灌丛是演替的初级阶段，其它两种应依次处中间状态.

由表1可知，从藤本植物物种的丰富度来说，灌丛具有最多的物种，其它依次是落叶阔叶林，常绿与落叶阔叶林，常绿阔叶林.从多度来说，结论也相似，只是灌丛和落叶阔叶林拥有的藤本植物株数相差无几.从多样性指数来看，Simpson指数和Shannon-Wiener指数都是灌丛最高，其它依次是落叶阔叶林、常绿与落叶阔叶林、常绿阔叶林.只有Pielou均匀度指数是落叶阔叶林最高，其它依次是常绿与落叶阔叶林、灌丛和常绿阔叶林，这可能是低丘石灰岩山地藤本植物的一大特征.在灌丛阶段，由于各种藤本植物处于无序的自由竞争阶段，其组成的稳定性和均匀性是最低的；而从常绿与落叶阔叶林至常绿阔叶林，由于林内的光照不断减少，而石灰岩山地，由于其岩石裸露，各处环境基本一致，不存在适应多种藤本植物生长的小生境.因此，从常绿与落叶阔叶混交林到常绿阔叶林的演替阶段，林内藤本植物竞争异常激烈，只有极小数的藤本植物种能生存下来.故而均匀度指数在不断降低，也同样和灌丛阶段相似，藤本植物组成的稳定性和均匀性在不断降低，只有落叶阔叶林阶段，有多种藤本植物在地面环境完全一致的情况下，能获得相同的光照，故这个阶段藤本植物是最稳定的，具有最大的均匀性.

表1 湖南南部石灰岩山地不同演替阶段群落藤本植物种丰富度、多度和多样性指数

3.3 不同植被类型中乔木感染藤本植物的统计与分析

从表2可知，石灰岩山地400 m2的样地中，乔木被藤本植物感染的种数和株数，以落叶阔叶林最高，其次是常绿阔叶林，再次是常绿与落叶阔叶混交林，而柏木林中，因乔木种只有柏木(Cupressusfunebris)一个种，因此种的感染率为100 %，其实其个体(株)的感染率是最低的.为何常绿阔叶林中乔木感染藤本植物的比率反而高于常绿与落叶阔叶混交林呢？据实地调查，主要是在常绿阔叶林中，尽管藤本植物的种数和株数最少，但有的藤本植物一直上升到树冠，可同时感染3～5株树.这是在常绿与落叶阔叶林中极少出现的现象.但由于落叶阔叶林、常绿阔叶林和柏木林只有1个样地，故这些初步结论有待进一步研究.

石灰岩山地阔叶林样地共11个(除去灌丛林和柏木林)，总的乔木感染藤本植物的感染率是：种为67%，株数为38.4%，这比非石灰岩山地的阔叶林低.

3.4 不同植被演替时期藤本植物种类的变化

石灰岩山地植被从低到高的演替系列应该是：灌丛—落叶阔叶林—常绿与落叶阔叶混交林—常绿阔叶林.从表3可知，藤本植物种在植被演替过程中的变化，云实、小果蔷薇、菝葜是演替低级阶段的主要藤本植物种类，说明这几种藤本抗干旱、抗逆性较强，是石灰岩山地的先锋藤本植物.在落叶阔叶林阶段，主要藤本植物由龙须藤、络石、风车子代替，梗花雀梅藤的数量不断增加，而小果蔷薇的数量不断减少，到常绿落叶阔叶混交林，龙须藤是发展相当盛的，虽然9个样地的平均数低于落叶阔叶林的，但龙须藤在9个样地中都有出现，频度是100%，而且在道县的石灰岩山上有两个样地的此种数量有27株，并且在此阶段新出现了厚果鸡血藤、老虎刺和香花崖豆藤，而到常绿阔叶林，藤本的种类和数量显著减少，但藤本植物的胸径增大，如老虎刺的最大胸径达到12.4 cm，厚果鸡血藤胸径达7.0，藤金合欢达到10 cm.可以看出在常绿阔叶林阶段，由于林内光线有限，大多数藤本植物由于光线的缺乏，都难以生存，只有少数种类通过迂回曲折的竞争，爬到了树冠的顶部，而获得了生存的阳光，而能继续生存，但其数量已大大减少.

表3 湖南南部石灰岩山地不同植被类型中藤本植物种类及其株数变化1

4 结论

石灰岩山地与其他山地相比较，环境恶劣，林内岩石裸露，藤本植物为了适应这种特殊的环境，群落内的藤本植物、特别是大型藤本植物多以刺搭类和卷曲类为主，这是石灰岩山地攀援机制格式上的重要特征.缠绕类种数还是最多，但占的比率相对较低.藤本植物种占的比率是：缠绕类，39.2%，搭靠类，27.5%，卷曲类，17.6%，吸固类和混合类均为7.8%.株占的比率是：缠绕类，28.7%，搭靠类，29.6%，卷曲类，30.6%，吸固类，8.2%，混合类，7.8%.

藤本植物的丰富度和多度都以灌丛最高，其它依次是落叶阔叶林，常绿与落叶阔叶林，常绿阔叶林.Simpson指数和Shannon-Wiener指数都是灌丛最高，其它依次是落叶阔叶林，常绿与落叶阔叶林，常绿阔叶林，只有Pielou均匀度指数是落叶阔叶林最高，这可能也是低丘石灰岩山地藤本植物的一大特征.

乔木被藤本植物感染的种数和株数，以落叶阔叶林最高，其次是常绿阔叶林，再次是常绿与落叶阔叶混交林.石灰岩山地阔叶林样地共11个(除去灌丛林和柏木林)，乔木感染藤本植物的平均感染率是：种为67%，株数为38.4%，这比非石灰岩山地的阔叶林要低.

参考文献:

[1]Gentry A H.Tropical forest diversity: distributional patterns and their conservational significance[J].Oikos,1992,63:19-28.

[2]Gentry A H,Dodson C.Diversity and biogeography of neotropical vascular epiphytes[J].Annals of the Missouri Batanical Garden,1987，74:205-233.

[3]Putz F E,Mooney H A.The biology of vines[M].Cambridge:Cambridge University Press,1991：526.

[4]Nabe-Nielsen J.Diversity and distrobution of lianas in a neotropical rain forest,Yasuni National Park,Ecuador[J].Journal of Tropical Ecology，2001,17:1-19.

[5]Schnitzer S A,Carson W P.Tree fall gaps and the maintenance of diversity in a tropical forest[J].Ecology,2001，82:913-919.

[6]Gentry A H.Lianas and ‘paradox’ of contrasting latitudinal gradients in wood and litter production[J].Tropical Ecology,1983，24:63-67.

[7]Putz F E,Chai P.Buried seeds,newly dispersed seeds,and the dynamics of a lowland forest in Malaysia[J].Biotropica,1987，19:326-333.

[8]Appanah S,Putz F E.Climber abundance in virgin dipterocarp forest and effect of pre-felling climber cutting on logging damage[J].Malaysian Forester,1984，47:335-342.

[9]Clark D B, Clark D A.Distribution and effects on tree growth of lianas and woody hemiepiphytes in a Costa Rican tropical wet forest[J].Journal of Tropical Ecology,1990，6:321-331.

[10]曲仲湘.我国南方森林中藤本植物的初步观察[J].植物生态学和地植物学丛刊,1964，2(1):1-9.

[11]王宝荣.西双版纳勐养自然保护区沟谷热带季节雨林藤本植物的形为研究[J].云南植物研究,1997，增刊(IX):70-76.

[12]黄展帆.鼎湖山的藤本植物[J].热带亚热带森林生态系统研究，1985(3):42-59.

[13]周远瑞.华南藤本植物的生态学特性[J].植物生态学与地植物学丛刊,1984，8(3):199-205.

[14]蔡永立,宋永昌.中国亚热带东部藤本植物多样性[J].武汉植物研究,2000，18(5):390-396.

[15]蔡永立.浙江天童森林公园藤本植物的基本特征[J].华东师范大学学报:自然科学版,1999，21(2):75-81.

[16]张玉武.贵州梵净山自然保护区藤本植物攀援方式及类型的研究[J].广西植物,2000，20(4):301-312.

[17]张玉武,杨红萍.贵州梵净山国家自然保护区藤本植物的研究—附梵净山藤本植物名录[J].武汉植物学研究,2001，19(4):269-298.

[18]颜立红,祁承经,刘小雄.华中地区藤本种子植物区系研究[J].植物研究,2006，26(4):497-507.

[19]颜立红,祁承经,彭春良.湖南湖北藤本植物物种多样性和生态特征[J].林业科学,2006，42(11):17-22.

[20]颜立红,祁承经,刘小雄.中国亚热带中部藤本植物区系的基本特点[J].中南林学院学报,2006,26(4):36-41.

[21]颜立红.湖南壶瓶山藤本植物的有性系统及其环境适应性[J].东北林业大学学报,2007，35(7):35-36,39.