杨品红, 王志陶



湖泊主要生态因子及富营养化治理研究展望

杨品红1,2,3, 王志陶1

(1. 湖南文理学院 生命科学学院, 湖南 常德, 415000；2. 湖南省水产工程技术研究中心, 湖南 常德, 415000；3. 大湖水殖股份有限公司, 湖南 常德, 415000)

湖泊是一个开放的生态系统，其内部各种生态因子彼此交织在一起构成网状生态结构，由系统的能量流和物质循环引起的水质动态变化也是自然因素和人类活动综合作用的结果，而人类活动更为突出. 湖泊面积减少，营养化程度日趋严重，引发一系列生态环境问题. 为此综述了湖泊水域主要生态因子的研究进展，并在总结藻型湖泊与草型湖泊的主要区别以及主流的富营养化治理方法的同时介绍了一种富营养化治理的新方略——能效渔业，以期为更好的开发利用湖泊以及湖泊富营养化防治提供理论依据.

湖泊; 生态因子; 富营养化; 能效渔业

湖泊是地球上最重要的淡水来源之一，我国湖泊总面积约90 000 km2，有面积大于1 km2的湖泊约3 000个(主要分布在长江中下游、蒙新和青藏高原地区)[1]，近年来，在自然因素及人为因素的共同胁迫下湖泊水质持续恶化，生态与环境遭受严重破坏，湖泊功能与效益不断下降，日趋成为制约社会经济可持续发展的瓶颈，湖泊水体面临着严重的富营养化威胁. 目前57%的国家控制重点湖泊和水库水质属于V类和劣V类[2]，采用现有的湖泊富营养化防治措施，其治理的环境效果可能偏离人们的期望. 例如太湖的水环境问题在过去十年不但没有好转, 反而其污染和富营养化问题愈演愈烈, 至今, 太湖水质仍然是劣V类为主, 蓝藻水华依然在夏季时频频出现[3]. 由于基础研究的不足, 难以全面揭示生命过程中营养物质的来源、转化和归宿，构建出氮磷生物地球化学循环为湖泊污染和富营养化治理实践提供有力的理论支撑，我国的湖泊治理走了不少弯路[4-6]. 本文综述了湖泊水域主要生态因子及富营养化治理的研究进展，以期为更好地开发利用湖泊资源以及湖泊富营养化治理提供参考.

1 湖泊主要生态因子研究进展

1.1 非生物因子

光：光(400-700 nm)在水体中的衰减程度取决于水中溶解性有机碳(Dissolved organic carbon, DOC)、无极悬浮颗粒(Particulate inoganic matter, PIM)和叶绿素A的含量[7]. 辐照度沿物理深度的衰减较大地影响浮游植物光合作用[8-9].

透明度：水体中悬浮物的组成和含量、气象状况极大地影响着湖水的透明度变化[10-11]. 水体透明度降低，直接影响水生植物的光合作用，从而导致浮游植物锐减、沿岸带水生植被萎缩、沉水植物消失[12-14]，极大地破坏了原有生态环境.

水温：水温与浮游生物的消长密切相关，温度升高有利于藻类的生长，并提高了藻吸收营养盐类的速度[15-16]，浮游动物最大摄食率亦随温度增高而增大[17-18]，鱼在夜间迁移到温度较低的水域，在28 ℃时，它们吸收的能量用于生长的就可从20％提高到50％[19-20].

溶解氧：叶绿素A含量与溶解氧具有正相关的关系[21-24]，藻类的产生量也可根据溶解氧的变化估算[25-28].

pH：研究表明：水中浮游植物或藻类由于它们的呼吸及光合作用，影响碳酸盐物种间的化学平衡，进而影响地面水的pH变化[29]，鱼类最适宜在pH值为7.5～8.5的中性或微碱性的水体中生长. 夏季浮游藻类爆发性增长，光合作用增强时，导致湖水pH值的升高以及对磷的大量需求是促使沉积物中的磷向间隙水中释放的关键因子[29-30]. pH值的降低会引起钙磷酸盐与碳酸钙共沉淀的溶解，表层沉积物的磷释放受沉积物上覆水的pH值控制[31].

可溶性碳：水体中的可溶性碳(DOC)来源于浮游植物光合作用过程中向胞外的释放以及水体中木质素和纤维素的分解[32]，水体DOC的含量会影响水下光场，直接或间接的影响水体中各种生物的生存和发展，进而影响整个水体的生态系统[33].

水体N、P：氮磷分为有机和无机两种形态存在[34]. 氮在系统内的循环是开放循环，湖泊中的动物、植物、微生物等构成湖泊生态系统的食物链,各种生物通过同化吸收或选择性捕食，使得氮素在营养级中自下而上进行传递[35-40]. 磷在水体中主要以溶解性有机磷和悬浮态颗粒磷存在，可分别占到总磷的12％～30％和62％～82％，但生物可直接利用的溶解性反应磷仅占5％～8％[41-44]，正磷酸盐(PO4-P)是生物体直接利用的磷形态[45-46]，至于有机磷，只有少部分溶解性有机磷组分如ATP和6-磷酸葡萄糖能被生物直接吸收．大多数有机磷组分不能被直接利用，但可被细菌产生的胞外酶分解而转化为生物可利用磷[47]. 但在国内外有关湖泊氮磷等营养物质的研究中，大部分工作主要在分析总氮、总磷和无机氮磷，对湖泊富营养化机理的认识也主要建立在对这些组分的研究之上，而对有机氮磷的来源、循环及生态学效应的研究相对薄弱[48-57].

浮游植物最适氮磷比：Ryding[58]等从藻类的“经验分子式”C106H263N16P出发，换算出相应的氮、磷质量浓度比为7.2：1[59-60]. Reynolds的研究发现在淡水水体中N／P>30时，会出现P的抑制，N／P<8的时候，可能出现N的抑制，而N／P在8-30之间是正常的波动，在l5-l6之间时为浮游植物最佳生长需要[61]. Redfield则提出海水中平均N／P原子比是15：l，浮游植物在生长时N和P也以15：1的比例被消耗[62]. 宋玉芝等认为N／P为25：1时最有利于浮游藻类的生长. 在有沉水植物的体系中，当N／P为15时，附着藻类的生物量随水体中氮浓度的升高而显著增加，但浮游藻类的变化不显著．当N／P为25时，浮游藻类及附着藻类的生物量均随水体中氮浓度的升高而显著升高[63]，该结果与Austin[64]等的研究相一致. 多数学者持16：1为浮游植物生长的最适氮、磷比[65-67]，以该浓度为最佳，但不同的浮游植物有适合各自生长的最适氮、磷比[68-69].

1.2 生物因素

浮游动物：浮游动物的变动直接波及到其它营养级和食物网结构的变化[70-74]，浮游动物也是经典生物操纵(biomanipulation)的主要环节之一[75-76].

浮游植物：研究表明中国50个主要湖泊叶绿素与总磷具有显著相关性[77-80]，即P元素为浮游植物的营养限制因子. 浮游植物影响因子众多，除前文所述因子外还受到铁、锰因子[81-82]，硫酸盐含量[83]，高等水生植物的消长[84]，鲢、鳙放养密度[85-88]等因素的影响. 同时，认为藻类的种类组成可以很好地指示水体的营养状况, 进而为水质变化提供早期预警信息[89-91].

微生物：微生物在氮素的输入和向大气释放过程中起着非常重要的作用[92-93]，微生物的硝化反硝化等过程能够影响沉积物-水界面的氮素物质动力学[94]，蓝细菌以及沉积物中的部分异养细菌的固氮作用是补偿反硝化导致氮素输出的唯一途径，厌氧氨氧化可能是去除NH4+的一个重要途径[93]，另外浮游细菌对微食物网的能量流动和物质循环起着关键性作用. 同时，浮游细菌的活性水平和种群的动态变化又受到复杂的生物和生态关系的调控[95].

1.3 人为因素

人类活动和各种生物活动不断将营养物质从地下向地表由流域到湖泊水体迁移和富集, 而人类现代工业和农业等生产方式大大加剧了这个过程[96]. 通过人工筑坝形成水库，水坝是人类影响地球表面水体最重要的工程建筑，筑坝修建水库利用水资源对全球水环境系统产生了巨大的影响[97-100].

2 湖泊富营养化防治

富营养化(Eutrophication)即营养过剩，水体由于接纳过多的氮、磷等营养性物质，导致水生生态系统初级生产力和藻类生物的异常繁殖[101]，水体富营养化可以是由诸多物理因素(温度和光)、化学因素(氮、磷、有机质、钙、铁、pH、溶解氧和二氧化碳等)和生物变量共同作用的结果，而氮磷营养盐通常被认为是最重要的因素[102]. 湖泊富营养化的一个直接后果是蓝藻水华暴发. 而蓝藻水华形成经历越冬、复苏、生长和上浮集聚形成水华四个彼此相对独立但是又相互连续的阶段[103].

2.1 富营养化防治的方法及存在问题

湖泊富营养化防治的基本措施主要包括内源污染控制(疏浚底泥、覆盖底泥、固定营养盐、天然或改性粘土矿物治理藻华污染等措施[104])，外源污染控制(截污与集中处理等措施)和生态控制(恢复水生植被与控制鱼类等措施[105]. 但治理的环境效果可能偏离人们的期望，例如底泥疏浚能有效的削减沉积物中的营养盐、重金属、和持久性有机物等污染物的含量，降低营养胁迫对水生植物的影响(底泥是湖泊中污染物的蓄积库和内污染源[106])，底泥疏浚能消减湖泊内源氮、磷负荷[107-108]、降低沉积物的反硝化速率[25]以及沉积物微生物活性和群落功能多样性，影响沉积物生源要素的循环[109]，但疏浚过程中会引起污染物向水体释放，往往对底栖生物产生危害，引起种类、丰富度与生物量的减少，群落结构发生变化，多样性减低，对水生植物种子库造成破坏[110]. 新近的研究发现, 蓝藻水华复苏主要不是发生在沉积物中, 而是在水柱中[111]. 底泥疏浚虽然短期内(约半年时间)可以显著降低底泥的内源释放, 但是, 随着时间的延长, 底泥上会出现新生的污染底泥, 或称“活化”[112]. 这些新“活化”的污染底泥, 实际上是外源污染没有切断的情况下, 外源污染输入后沉积在底部形成的. 秦伯强[3]提出了生态恢复应该首先降低营养盐负荷，其次才是生态恢复的新观念, 以及湖泊治理必须先控源截污，后生态恢复的新思路.

朱广伟等[99]的研究发现在自然条件下，长江中下游浅水湖泊沉积物中的营养盐释放主要基于化学平衡条件下的水土界面扩散作用, 以及水动力扰动对水土界面物理破坏条件下的底泥悬浮释放作用二种释放方式，并受水土界面的氧化还原环境，铁、锰、铝等元素含量的影响. 此外降水通过直接影响地表径流, 可将湖泊流域的营养盐携带入湖，区域的高降水使得湖泊水位提高, 江水倒灌入湖, 可携带丰富的营养物质, 导致湖泊营养水平增高[113].

王海军等[114]对长江流域40多个湖泊多年比较研究的最新成果表明：无论水体中总氮浓度是高还是低，总磷浓度总是限制浮游藻类生长的最重要因素，藻类总量决定于总磷而不是总氮. 并从多方面论证指出：富营养化治理无需控氮、只需控磷，但也有学者认为通过减少外源磷负荷的措施可在一定程度上改善水质，可结果却往往被沉积物中磷向水体的释放延缓或抵消[115-116]，往往导致治理效果成效不大.

如何才能更好的协调好湖泊资源的有效开发，养殖增殖同时实行对水体资源的保护，笔者认为应该践行能效渔业

2.2 能效渔业的实践

能效渔业(Energy-efficient Fishery)是以现代生态学理论为依据，以水域环境生态现有能量为基础，根据水域中能量特色及生态系统中特定食物网结构和功能特点而设计的一种旨在保护水生态环境，充分利用水域渔产潜力与生态系统抗干扰能力的能量－生态控制(Energy-cybernetics)技术或能量－食物网操纵技术(Energy-biomanipulation). 通过能效渔业可调控水体的N、P含量，改善N、P的比例关系，使浮游植物获得必要的营养元素，扩大“生物金字塔”的基部，大幅度提高适口优质高营养的浮游生物量和种群，对以滤食性水产动物(鱼、虾、蟹、蚌、贝等)为主体养殖对象的水体成效显著[117-118]，对大水面养殖由粗放型转向集约型意义重大.

长期以来，在摸清水域N、P现存量及来源量的基础上对水体的养殖容量进行了综合估算，在湖南津市西湖、岳阳东湖、澧县北民湖等湖区，采用磷平衡氮的方法[119]，抑制蓝、绿藻的生长，定向培养水产品的适口藻类，进而实现营养盐的“上行效应”[120]. 并通过向水体放养适量的鲢、鳙鱼及细磷斜颌鲴等浮游生物食性鱼种，浮游藻类经食物链被滤食性鱼类摄食而顺利完成“下行效应”[120]，并随水产品的收获而离开水域. 由此来消除水体污染，改善水质，增加养鱼的产量，提高湖泊、水库等大水面的综合效益，为内源营养盐从水体的移出另辟新径，实现水体营养盐经人工干预达到“越加越少”的目标.

2002—2004年在未对湖南省津市西湖进行大量人工投肥的情况下，连续３年发生了大面积水华，从2005年起，借鉴安乡珊珀湖[117](一中型浅水藻型湖泊)和岳阳东湖[118](一草型湖泊)的成功经验，在西湖进行能效渔业的理念实践，并对每次施肥效果及能效实践进行采样检测. 根据每次氮磷含量测定结果，按目标N：P=7：1计算所需N肥量，然后按N：P=(3～10)：1计算出P肥的投放量，其中磷肥和氮肥分别以过磷酸钙和碳酸氢铵为主，在鱼类生长季节，于风力小于3级的晴朗天气，在水深1～15 m的无草区投肥(施肥区面积约为湖泊总面积的5%～20%)，并自2005年以来没有再发生水华. P元素在西湖的营养限制性基本得到消除，水体N/P被调控到了较好状态[121].

3 展望

湖泊是个开放的生态系统，其内部各种生态因子彼此交织在一起构成网状生态结构，水质状况受系统的能量流和物质循环的影响. 稳态转换理论认为浅水富营养湖泊或处于以大型水生植物为主要初级生产者的清水状态，或处于以浮游植物为主要初级生产者的浑浊状态，各种状态各具有缓冲机制来保持稳定[122]，该理论表明：在一定的营养浓度范围内，通过工程措施，促使湖泊的初级生产者转化为以大型水生植物为主的状态. 对浅水富营养化湖泊而言，水生植被的恢复重建是其治理的关键[123]. 而湖泊生态恢复必须先诊断、后治理, 先环境改善、后恢复生态[124]. 笔者认为，湖泊研究的发展趋势及研究热点集中在以下几点：

a. 以恢复生态学的基本理论与方法为指导，借鉴湿地恢复的成功经验[125]及相关原理(次生演替理论、自我设计理论、入侵理论)[126]，结合我国湖泊富营养化的自身特点以及实际操作所面临的问题，突破水生植物群落恢复重建关键技术.

b. 非经典生物操纵技术[127]在蓝藻水华控制方面将会得到进一步的应用，通过向水体放养鲢、鳙鱼[119]、团头鲂、细磷斜颌鲴[119]、奥尼罗非鱼[128]等滤食或杂食性鱼类，通过对浮游藻类尤其是水华蓝藻及水中其它颗粒物的摄食，降低水体总悬浮物和叶绿素A的浓度，进而有效提高水体透明度，改变水体浮游植物群落结构，使得浮游植物的优势种由蓝藻变为裸藻、绿藻或硅藻，从而有效控制蓝藻水华，但鱼类自身的排遗排泄和对底泥的搅动对水体营养盐的影响也不可忽视[129].

c. 卫星遥感具有快速、大范围、周期性、一次成像成本相对低廉的特点, 是湖泊水色遥感的实用基本平台，它具有常规水质监测不可比拟的优越性，因而在湖泊水体监测的实践中被广泛引用，结合地理信息系统技术可以有效地把遥感信息以及其它方式所输入的信息相结合处理分析，把分析结果以图形和报表的形式输出，使结果更直观[130].

d. 人工介质水质净化技术采用具有较大比表面积和容积利用率的人工介质作为生物载体，对湖水中的土著微生物进行有效富集，利用微生物的硝化－反硝化作用，去除部分氮磷营养元素，将原有的以水－土界面为主的好氧-厌氧、硝化-反硝化条件扩大到整个水体，同时利用微生物对有机有机物污染物的降解作用，可去除水体中的有机污染物，达到净化水质的目的[131].

e. 人工湿地对氮具有较为稳定的去除效果，而对磷的去除效果却不明显[132]，因此湿地在磷限制性湖泊治理中前景可观.

f. 将宏观的湖泊营养化治理与微观的微生物氮代谢过程相结合，在传统的生物化学、生态学研究基础上辅之以现代基因组学、分子生物学方法，进一步了解湖泊营养元素的生物地球化学循环，推动富营养化控制及治理进程[133].

g. 有机氮磷是湖泊水体和沉积物中的重要组分，可以通过酶解和微生物活动转化成生物可利用性营养盐，在湖泊生态系统中起着十分重要的作用[34]，但现有的研究主要集中在总氮、总磷和无机氮磷等方面，对有机氮磷的来源、循环及生态学效应的研究相对匮乏. 在现有的无机氮磷研究的基础上，开展各种有机氮磷等营养成分的研究，揭示有机氮磷与湖泊生命过程的耦合关系，完善氮磷循环理论，将是未来的主要研究方向[4].

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Characteristic of main ecological factors in lakes and energy-efficient fishery, a new strategy of eutrophication management

YANG Pin-hong1 ,2 ,3, WANG Zhi-tao1

(1.College of Life Science, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, China; 2.Hunan Province Marine Products Engineering Technique Research Center, Changde 415000, China; 3.Dahu Aquaculture Co.,Ltd. Changde 415000, China)

Lake is an opened ecological system, where various ecological factors combined into a ecological net. The dynamic changes of the water quality, induced by energy flowing, as well as substance circulating, were caused both by natural evolution and human impacts, while the human activities exert greater influence on this changes. The reduction of the lake area, as well as the daily serious eutrophication results in a series of ecological and environmental problem. This paper summarized the characteristic of main ecological factors in lakes 、the differences of alga and grass type water、the current treatment of eutrophication,as well as the energy-efficient fishery, a new strategy of eutrophication management, which will be likely to provide an effective theoretical basis to the development and utilization of lake resources, as well as the prevention and treatment of eutrophication phenomena.

lake; ecological factor; eutrophication; energy-efficient fishery

Q 175

A

1672-6146(2010)03-0045-08

10.3969/j.issn.1672-6146.2010.03.013

2010-06-03

国家星火计划项目(2003EA770038); 湖南省重点攻关项目(01NKY2004-1); 湖南省“十一五”重点建设学科“动物学”项目(07-A-2); 湖南省高校产学研示范基地—水生生物资源与利用(2008-2010); 湖南省高校技术创新平台项目(2010-2012).

杨品红(1964-), 男, 教授, 研究方向为水生生物学及应用.