徐丽君,辛晓平,郭明英,杨桂霞

（1.农业部资源遥感与数字农业重点开放实验室呼伦贝尔国家野外站中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,北京 100081；2.内蒙古农业大学,内蒙古呼和浩特 010019）

土壤呼吸是土壤中包括微生物、无脊椎动物和植物根系呼吸以及土壤碳物质化学氧化过程在内的所有代谢过程。土壤通过呼吸作用向大气释放的CO2,是陆地碳收支中最大的通量[1-2],约占全球CO2交换量的25%。土壤呼吸作为全球碳循环中的一个重要转化环节[3],其释放CO2的过程是在土壤物理、化学和生物等多种因素综合作用下完成的[4-5]。因此,土壤呼吸易受诸如土壤温度、土壤湿度、土壤有机质、土壤理化性质、植被类型、净生态系统生产力、地上和地下生物量的分配、种群和群落的相互作用和人类干扰等[6-8]等多种因素的共同影响。近些年来,国内外对不同区域森林、农田、草地和湿地土壤呼吸的强度、时间和空间变化格局、影响因素等方面[9]进行了大量的研究,并取得了一定的成果。但有关我国北方草地土壤呼吸,尤其是栽培草地土壤呼吸状况的研究报道较少。同时,由于观测方法的不统一[10],观测时间较短,特别是有关土壤呼吸日、季动态变化及其影响因子的长期观测资料较少,而且不同草地利用年限对土壤呼吸的影响不同,这些都限制了对栽培草地土壤呼吸的了解。

呼伦贝尔草原是我国目前保存最为完整的草原之一,具有独特的地理位置特征、典型的生态系统特征和先进的草原畜牧业生产经营方式,是我国北方草原区重要的农、牧业生产基地[11-12]。但是自20世纪80年代以来,在经济发展和人口增加的双重压力下,呼伦贝尔草原的农田、城镇面积迅速增加,草原退化趋势严峻,植被生产力下降明显,这对大力发展畜牧业的海拉尔市的经济发展提出了严峻的考验,为保证畜牧业健康良好的发展,确保饲草料供应充足,栽培草地扮演着重要角色。土壤呼吸作用的强弱是反映草地健康发育与否的一项重要指标,是衡量、预测草地生产力的重要因子。本试验通过对不同苜蓿品种栽培草地土壤呼吸作用进行日动态野外全程观测,研究分析土壤呼吸日变化及其与植株根系、土壤温度、大气温度和土壤含水量等因素的响应,为预测栽培草地生产力动态变化、建立栽培草地土壤呼吸模型、栽培草地合理利用和健康管理模式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况试验地选在呼伦贝尔国家野外站（内蒙古海拉尔市谢尔塔拉镇）,研究区域内水热条件较好,属于温带大陆性气候,海拉尔河与伊敏河交汇于此,水资源丰富,无霜期一般为110 d左右,年平均气温-2℃,土壤以黑钙土为主,区域内耕地开垦面积较大,主要土地类型有城镇、农田、草原、沙地、水域5类。

1.2 研究对象选择生长2年的黄花苜蓿（Medicago falcata）、杂花苜蓿（M.varia）、肇东苜蓿（M.sativacv.Zhaodong）、龙牧 801（M.sativacv.Longmu801）的栽培草地为研究对象。种植采用条播,行距为40 cm,播量均为7.5 kg/hm2。

1.3 研究方法

1.3.1样地设置 在每个苜蓿草地内按“梅花型”设置5个50 cm×50 cm的样方作为土壤呼吸速率测定点。

1.3.2土壤呼吸测定 土壤呼吸速率测定采用动态密闭气室红外CO2分析法（IRGA）,测定仪器为自动便携式 Li-6400。每次测定时,提前24 h将测定基座嵌入土壤中,每块样方安放5个基座（直径）为10 cm、高10 cm的不锈钢圆形筒,嵌入地表平均深度约10 cm。将基座内的绿色植物齐地剪掉,但应尽可能不扰动地表的凋落物。经过24 h平衡后,土壤呼吸速率会恢复到基座放置前的水平,从而避免因安置气室对土壤扰动造成的短期内呼吸速率波动。测量时土壤呼吸室需要尽量接近土壤表面,以使土壤呼吸室内的气流能够充分与表面气体混和。试验选择在2009年7月末进行,天气晴朗,试验连续进行5 d,每个测定日6:00-18:00,每隔2 h测定一次,连续测定12 h,求其算术平均值。

1.3.3土壤含水量与土壤温度的测定 在进行土壤呼吸测定的同时,使用土壤水分快速测定仪测定0～5 cm土层的含水量,在样地中埋入曲管地温计（5 cm）,测定土壤温度变化。

1.3.4植物根系形态指标测定 将进行土壤呼吸试验的植株在测定土壤呼吸后挖出,去除土壤,洗净。对根系的各项指标根颈直径、根系长度、根系宽度、根系的集中分布部位进行测定。

1.3.5统计分析 数据采用EXECL、SAS8.0软件,进行LSD检验和方差分析,设P＜0.05时差异显著,P＜0.01时差异极显著,采用相关分析研究土壤呼吸速率与土壤温度、大气温度及土壤含水量之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同苜蓿品种土壤温度日动态变化不同苜蓿品种栽培草地土壤温度日动态变化规律存在一定的差异性,即部分呈“双峰”型,部分呈“单峰”型（图1）。肇东苜蓿草地土壤温度日动态规律较明显,呈明显的双峰型,高峰值分别出现在8:00和14:00；黄花苜蓿、杂花苜蓿和龙牧801土温日动态变化均呈“单峰”型,最大值分别出现在14:00、10:00和12:00。肇东苜蓿栽培草地0～5 cm平均土温最高。

图1 不同苜蓿品种栽培草地土壤温度日动态变化

2.2 苜蓿草地土壤原位呼吸变化测定苜蓿草地土壤呼吸的日动态变化,结果表明不同苜蓿品种草地的土壤呼吸在12 h内的波动幅度较大,基本呈“双峰”型,黄花苜蓿与龙牧801规律一致,土壤呼吸速率出现多峰型,最大值分别出现在6:00、10:00和16:00,其余2种均呈“双峰”型,杂花苜蓿和肇东苜蓿第1峰值分别出现在8:00和6:00,第2峰值均出现在16:00。综合比较4种苜蓿栽培草地土壤呼吸速率数值的大小,结果显示,肇东苜蓿＞黄花苜蓿、杂花苜蓿＞龙牧801（图2）。

2.3 不同苜蓿品种根系形态特征由表1可以看出,不同苜蓿品种,根系形态指标存在显著差异（P＜0.05）。杂花苜蓿的根颈直径最大,达0.57 cm,龙牧801最小,为0.43 cm,各品种间根颈直径差异不显著（P＞0.05）；龙牧801的根系长度最大,黄花苜蓿相对较小,品种间存在显著差异（P＜0.05）；龙牧801的根系宽度低于20 cm,其余3个品种均在21 cm以上,品种间存在显著差异（P＜0.05）；4种苜蓿根系在土壤中集中分布部位介于0～60 cm。

图2 不同苜蓿品种栽培草地土壤呼吸速率日动态变化

表1 不同苜蓿品种根系形态特征 cm

2.4 土壤原位呼吸速率与根系形态指标间相关分析苜蓿草地土壤呼吸速率与根系形态指标间存在显著线性正相关,其中土壤呼吸速率与苜蓿根系长度极显著正相关（r=0.944,P＜0.01）,与根颈直径（r=0.661,P＜0.05）和根系宽度（r=0.573,P＜0.05）存在显著正相关关系（图3）。

2.5 土壤原位呼吸速率与土壤温度、土壤含水量的关系

2.5.1土壤温度 经分析,不同苜蓿品种栽培草地土壤原位呼吸速率（y1）与5 cm处土温（x1）均表现出y1=ax1+b的线性关系（a和b均为常数）,且土壤原位呼吸速率与5 cm处土温呈正相关,即土壤温度越高土壤原位呼吸速率越大。其中龙牧801草地土壤原位呼吸速率与土温相关系数较小,其余4种相关系数均在0.7以上（表2）。

2.5.2土壤含水量 土壤水分对土壤呼吸的影响主要是通过对植物和微生物的生理活动、微生物的能量供应和体内再分配、土壤的透气性和气体的扩散等调节来实现。分析表明（表3）,地表0～5 cm土壤含水量（x2）和土壤呼吸速率（y2）符合y2=ax2+b的关系式。由表2可以看出,除龙牧801草地外,其他3种栽培草地土壤呼吸速率与0～5 cm土壤含水量呈显著（P＜0.05）负相关。

图3 土壤呼吸速率与根系形态指标相关分析

表2 不同苜蓿品种栽培草地土壤呼吸速率与土壤温度相关分析

表3 不同苜蓿品种栽培草地土壤呼吸速率与土壤含水量相关分析

2.6 土壤原位呼吸速率与大气温度关系分析大气温度对草地土壤呼吸速率的影响,结果显示（表4）,不同苜蓿品种栽培草地土壤原位呼吸速率（y3）与大气温度（x3）均表现出显著的一元二次函数关系y3=ax32+bx3+c（a、b和c均为常数）,且土壤原位呼吸速率与大气温度呈指数正相关,即大气温度越高土壤原位呼吸速率越大。

表4 不同苜蓿品种栽培草地土壤呼吸速率与气温相关分析

3 讨论

3.1 土壤呼吸速率日动态对不同土壤类型、不同植被土壤的日动态,国内外许多学者已经作了大量研究,通过对全天动态变化的观测,土壤总呼吸速率的日变化均呈单峰型,峰值一般出现在12:00～14:00[12-13]。但是不同类型和植被覆盖的土壤,其呼吸速率又有着一定的差异。崔骁勇等[14]对内蒙古锡林河流域羊草（Leymus chinensis）-冷蒿（Artemisia f rigida）群落土壤呼吸日动态的研究发现,土壤呼吸速率最大值与最小值之间相差5倍,高峰值一般出现在13:00～17:00,最低值出现在2:00～4:00。杨晶等[15]认为植物群落土壤呼吸最大值出现在13:00～15:00,最小值一般出现在3:00～5:00,与温度的昼夜变化基本一致。

本研究中不同苜蓿草地土壤呼吸最大值分别出现在 6:00～8:00和16:00左右,与徐丽君等[16]研究结果不一致。土壤生态环境十分复杂,土壤呼吸包括了土壤微生物、土壤动物和植物根系呼吸3个部分[15],影响这些因素的主导环境因子有时并不相同,任何一种呼吸过程的改变都会使土壤呼吸速率发生变化。本试验测量时间在7月末,试验地点选在呼伦贝尔国家野外站（海拉尔市谢尔塔拉镇）,测定的时间、地点及当地的气候条件均与徐丽君等[16]研究条件不一样,苜蓿品种也不同,这都有可能影响到测定结果。同时,土壤理化性质、土壤养分状况及微生物活性都与其试验地的条件存在差异,可能是导致研究结果不同的原因。

3.2土壤呼吸速率和根系、土壤温度及土壤含水量之间关系土壤呼吸反映土壤的微生物活性和土壤物质代谢的强度[20-21]。在影响土壤呼吸的众多因素中,温度和土壤水分是主要的限制因素[3]。在土壤水分充足的地区,土壤含水量不是土壤呼吸的主要限制因素；只有在干旱或半干旱地区和土壤含水量过饱和的情况下,温度和土壤水分才对土壤呼吸共同起作用[15],不仅影响根系呼吸和微生物呼吸,也会影响CO2在土壤中的传输[22-24],同时还会间接影响植物生长[25]。许多研究表明,在多种不同类型的生态系统中,土壤呼吸速率往往都是随土壤温度增加而增大[20,26],其响应方程有多种类型,包括指数方程、线性方程、二次方程和Logistic方程等[21]。本试验结果表明,总体上,种植的苜蓿品种土壤呼吸速率与植株根系、土壤温度、气温呈显著正相关,与土壤含水量呈显著负相关,这一结论与套格图等[27]分析的不同牧草对农牧交错带土壤呼吸与地温呈指数负相关的结论不一致,但与徐丽君等[16]研究敖汉苜蓿草地土壤呼吸特性的研究结果一致。

4 结论

1）不同苜蓿草地土壤呼吸速率变化规律不完全一致,黄花苜蓿、龙牧801和肇东苜蓿草地土壤呼吸速率基本一致,全天最大值均出现在早上6:00,最大值分别为 3.393、3.100和 3.517 μ mol/mol,杂花苜蓿草地土壤呼吸速率最大值均出现在 8:00,最大值为 3.080 μ mol/mol。

2）土壤呼吸速率与根系形态指标、5 cm土壤温度关系密切,呈线性显著正相关,与气温关系较为复杂,呈一元二次函数正相关。

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