许立杰

提起蝙蝠，人们不禁在脑袋里一下子呈现出黑暗而又神秘的印象，这不仅是因为在一些影视剧以及动画作品中，蝙蝠经常扮演着“反派角色”，时而吸血，时而伴随着黑暗势力出现：也因为它总是昼伏夜出，对于人类来说望而生怯的黑暗世界，对于许多鸟类来说，已经辨别不清方向，只好停飞休息的黑色夜空，正是蝙蝠自由翱翔和栖息的最佳生境。你也许非常好奇，到底蝙蝠是如何做到在伸手不见五指的黑夜，任意穿梭，自由徜徉?它那令人惊奇的回声定位系统是如何建立以及如何工作的?如果回声定位系统对蝙蝠来说是那么的重要，发挥了绝对的作用，那蝙蝠是不是不再需要眼睛，蝙蝠是不是都是所谓的“瞎子”呢?让我们带着这一系列的问题，一起走进蝙蝠的“神秘世界”。

蝙蝠的回声定位声波

蝙蝠是翼手目动物的统称，是世界上分布最广、数量最多、进化最成功的哺乳动物类群之一，从热带到寒带(除南极洲和少数岛屿外)都有蝙蝠分布，它们几乎占据了所有可利用的生境。蝙蝠是哺乳动物中十分独特的一个类群，在进化的过程中，蝙蝠避开与其他海陆兽类的竞争而飞上天空；在空中，回声定位系统的高度进化使它们避开与鸟类的竞争而占据了独特的生态位——黑暗的夜空。

回声定位是一个复杂的、高度进化的过程，是一种动物对自身发射声波的回声的分析，通过这种分析来建立其周围环境的声音——图像。研究人员在对蝙蝠的回声定位机制进行研究时，假设了两种回声定位系统——声纳与雷达。这两种系统分别依赖声波和电磁能的产生和传播，通过分析它们的回声定位来确定远处物体的位置和运动情况。通过研究人们发现，翼手目的回声定位声波更接近于声纳，而不是雷达，因此，它的回声定位依赖于声波，而不是电磁能。

蝙蝠以脉冲形式发射超声波，通过一系列高频的短脉冲进行回声定位。这些脉冲由嘴或鼻子传出，分为调频声(FM)，恒频声(cF)以及不很严格的恒频声，又称之为准恒频(QCF)。蝙蝠发出的声波在三维空间中传播，其形式是以声波发出点的延长线为轴的圆锥体。当声波碰到环境中的物体后就会以回声的形式返回，但此时声波的性质已经改变了。通过回声的接收和处理，蝙蝠不仅可以探测到运动物体的存在、距离、方向和运动速率，还可以判断目标的大小、形状和结构。蝙蝠还可以通过这些信息避开障碍物，同时又可以识别和跟踪飞行中或正在栖息的猎物。

翼手目为哺乳动物中的第二大目，物种多样性极其丰富的蝙蝠使用不同的感觉模态来感知周围环境。比如：大蝙蝠亚目狐蝠科的犬蝠属不使用回声定位，果蝠属使用舌部敲击发出短暂的、宽频带叫声。小蝙蝠亚目蝙蝠均具有回声定位能力，其中蝙蝠科发出的回声定位叫声一些是窄频带、基频为能量最大处频率；一些是短促的、宽频带、基频为能量最大处频率；鞘尾蝠科发出窄频带，多谐波回声定位叫声；假吸血蝠科和犬吻蝠科发出的回声定位叫声是短促的，宽频带，有多个谐波；菊头蝠科和蹄蝠科发出的是横频叫声，等等。

蝙蝠的视觉

眼睛对于动物来说极其重要，动物的求偶、交配、捕食和回避捕食者等生存行为无一不依赖眼睛，倚靠视觉。

在研究哺乳动物的视觉时，研究人员以视网膜视色素的氨基酸序列为基础，将脊椎动物视色素分成5个平行进化同源类群：(1)RHl(视紫质)；(2)RH2(类RHl)；(3)短波敏感类型1(SWSl)；(4)短波敏感类型2(SWS2)；(5)长波和中波敏感色素(LWS／MWS)。RHl色素通常在视杆细胞中表达，其余四类视色素通常在视锥细胞内表达。这些色素的功能是由它们的最大吸收波长(max)决定的。迄今为止，在人和其他哺乳动物基因组中均未发现RH2或是SWS2视蛋白基因，于是人们猜想，这些色素一一定是在哺乳动物进化的早期阶段丢失了。

翼手目是比较特殊的一个类群，其占据夜间生态位，包括大蝙蝠亚目和小蝙蝠亚目，使用不同的感觉模态来感知周围环境。大蝙蝠亚目仅包括1科——狐蝠科，该科物种缺少喉部回声定位能力，依赖嗅觉或视觉寻找食物，一般依靠发育良好的眼睛和视通路在黄昏时活动，该科典型的狐蝠就拥有一个高度发达的视觉系统。而对于小蝙蝠亚目来说，通常小蝙蝠亚目的蝙蝠眼睛都很小，通常直径小于2毫米，明显不适合于精细的视觉。过去的一些组织学研究主张小蝙蝠亚目的视网膜都是视杆细胞，视杆细胞主要用于感受暗光，不用于辨别颜色，虽然它们具有视力，但回声定位能力却是其感知周围环境的主要手段，它们通常在夜晚活动，传统上认为可以忽略视觉对它的重要性，很长一段时间，对于蝙蝠视觉的研究停滞在那里。最近的研究已经确定视觉在一些小蝙蝠亚目的定向上发挥了作用，视敏度比得上啮齿目中的鼠科。因此，研究者又重新产生了兴趣，使用现代技术开始研究蝙蝠光感受器的组分。

近期科学家对于蝙蝠视觉的研究有新的发现，蝙蝠的视蛋白对紫外光敏感，与啮齿类和有袋类一起，蝙蝠可能是第三类具有UV(紫外)视觉的哺乳动物。这种紫外光(uV光)在日出和黄昏相对更丰富。小蝙蝠的视觉也许对长距离的迁徙有重要的作用，一些小蝙蝠甚至利用视觉捕获猎物。因此，保留着多种视蛋白(即视敏度的保存)可能是这个唯一夜间飞行的哺乳动物为了在有光的特殊情况下提高飞行能力而做出的选择。更有记载，大多数小蝙蝠能很好地使用视觉，在月光照耀的夜晚它们能用视觉避免捕网而不足利用回声定位系统。

对蝙蝠视觉的研究将成为一个吸引人的研究领域。从最近的研究看，一些蝙蝠是全色盲，但另有一些蝙蝠是二色视者。例如，所有蝙蝠科和鞘尾蝠科，还有一些狐蝠属物种都具有以L锥体(红光)和s锥体(蓝光)为基础的二色色觉。它们对红光很敏感，也许对辨别树叶中的果实或是其他目的有帮助。在叶口蝠科中，食果和花蜜的物种，通常更多地依赖于嗅觉、视觉或是捕食时被动的听觉，而回声定位主要用于在杂乱生境中定位和飞行。

科学家们还在深入研究蝙蝠视觉，但有一点可以肯定的是，蝙蝠不是我们传统上认为的“瞎子”。

责任编辑赵柠