魏 锋 卫晓轶 史大坤 李方杰 郑秋道 高宏伟 张根峰

（1 新乡市农业科学院，河南新乡 453002；2 河南宝景农业科技有限公司，新乡 453003）

玉米作为我国第一大粮食作物，在国民经济中占有举足轻重的地位。目前，产量仍为玉米的主要育种目标[1-2]，其穗部性状与产量密切相关，因此了解穗部性状的遗传规律有助于育种实践[3]。玉米的百粒重与产量呈直接正相关[4]，穗长、穗粗和穗行数可通过影响穗粒数而影响产量[5]。成雪峰等[6]的研究显示，穗部性状与产量关联度由大到小的次序为千粒重、穗行数、穗粗、行粒数和穗长。楚爱香等[7]的研究结果表明，穗行数对产量贡献最大，穗长、穗粗、百粒重等与单株产量呈极显著相关。

玉米是生产上利用杂种优势的典型农作物，玉米的杂种优势主要表现在杂交种的生长势、抗逆性、产量、果穗籽粒等方面[8-9]。杂种优势的利用为玉米种质的遗传改良和创新奠定了理论基础，是玉米增产和品质改良的重要方式[10-11]。本研究通过对玉米穗部性状、籽粒性状的杂种优势进行分析，从遗传角度上探讨了玉米杂交种F1与双亲的内在关系，为杂种优势的深入利用提供依据，为选育出穗部性状及籽粒性状优良的玉米杂交种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料以国审玉米品种伟育618 及其父母本WY97-134 和伟程313 为供试材料，伟育618为河南宝景农业科技有限公司选育的玉米品种，2018 年通过国家审定，审定编号：国审玉20180290。伟育618 的母本WY97-134 是以迪卡M9×昌7-2为基础材料，父本伟程313 是以先玉335×郑58 为基础材料，均利用玉米单倍体诱导系诱导出纯系后，结合大田农艺性状和配合力测定选育而成（图1）。

图1 玉米杂交种伟育618 系谱图

1.2 试验设计供试材料于2023 年6 月17 日种植在新乡市农业科学院辉县试验基地，6 月21 日出苗，10 月9 日收获。种植密度为67500 株/hm2，采用随机区组设计，3 次重复，行距0.6m，4 行区，行长4m，小区面积9.6m2。田间管理同常规大田生产。

1.3 调查项目成熟期收获小区中间2 行进行脱粒测产，测定穗重（kg）、籽粒含水量（%）、穗粒重（kg），折算出水分为14%的穗粒重为最终穗粒重。选取有代表性的10 个果穗测量穗部性状，包括穗长（cm）、穗粗（cm）、穗行数、行粒数、轴粗（cm）。每个果穗选取中部有代表性的5 颗籽粒，测量粒长（mm）、粒宽（mm）、粒厚（mm）。

1.4 数据分析对F1与双亲进行方差分析，计算遗传力及遗传效应。遗传力的计算公式如下。

其中，VG：遗传方差；VE：环境方差。

计算遗传效应。通过F1与双亲的表型值计算出单位点上的加性效应（A）和显性效应（D），D/A 的比率反映了单位点上的遗传效应，D/A 的比率＜1、=1和＞1时分别表示部分显性（PD）、显性（D）和超显性（OD）[12]。

计算F1各性状的F1杂种优势指数、相对杂种优势、中亲优势和超亲优势[13-14]，公式如下。

式中的P为中亲值，即（P1+P2）/2，P高为高亲值。数据处理均采用SPSS 17.0 软件进行。

2 结果与分析

2.1 玉米生育期的气候影响2023 年6-9 月的平均气温、降雨量、日照时数见表1。从表中可以看出，6-9 月平均气温及日照时数均高于历年，说明当年玉米品种受高温热害的影响程度更大。6 月份降雨量比历年减少53.9mm，说明玉米在苗期受到干旱影响。当年7-9 月份的降雨量均高于历年降雨量，尤其是当年7 月份降雨量比历年多142mm，此时玉米正处于营养生长时期，过多的降雨量会导致玉米营养生长过快，从而增加倒伏发生的可能性。8-9 月份降雨量略高于历年，此时玉米处于生殖生长的开花期到灌浆期，若降雨量过多会导致病害风险的增加。由于玉米杂交种伟育618 具有耐高温、抗病性强、抗倒伏等特点，2023 年6-9 月的气候条件未对伟育618 造成较大的影响，试验结果准确可靠。

表1 2023 年6-9 月份气象资料

2.2 杂交种与双亲各性状的遗传效应分析对F1与双亲的穗部性状、籽粒性状等进行方差分析及遗传效应分析，结果见表2。从F1与双亲之间的方差分析结果可以看出，F1与双亲之间的穗长、穗粗、行粒数、轴粗、穗重、穗粒重差异均达极显著或显著水平。F1与双亲之间的穗行数、粒长、粒宽、粒厚差异均不显著。

表2 F1 与双亲各性状的遗传效应

穗部性状、籽粒性状及产量的遗传力结果表明，轴粗的遗传力最高，达86.59%，穗行数和穗粗的遗传力也较高，分别为86.19%和84.37%，行粒数的遗传力最低（18.37%），其次为穗长（33.76%）。因此，针对玉米穗部性状和籽粒性状，在玉米新品种的选育过程中应该对双亲的轴粗、穗行数、穗粗等遗传力高的性状进行选择。

从遗传效应来看，除粒厚表现为部分显性效应（PD）外，其余穗部性状和籽粒性状均表现为超显性效应（OD），说明除了要考虑双亲的加性效应，还要考虑双亲的显性效应，即双亲之间的杂种优势，才能选育出穗部性状与籽粒性状优良的杂交种。

2.3 F1穗部性状及籽粒性状的相关性分析表3 为穗部性状及籽粒性状的相关性分析结果。从表中可以看出，穗长、穗粗、粒长均与穗重呈显著或极显著正相关，相关系数分别为0.883、0.954、0.717；穗长、穗粗、行粒数、粒长均与穗粒重呈显著或极显著正相关，相关系数分别为0.886、0.924、0.725、0.735；轴粗与穗重、穗粒重均呈极显著负相关，相关系数分别为-0.830 和-0.817；穗粗与轴粗、粒长均呈显著或极显著正相关，相关系数分别为0.777 和0.643；穗重与穗粒重、穗长与行粒数、粒宽与粒厚呈极显著正相关。说明这些穗部性状和籽粒性状之间存在不同程度的相关性，均可以用于下一步杂种优势分析。

表3 F1 穗部性状及籽粒性状的相关性分析

2.4 穗部性状及籽粒性状的杂种优势分析穗部性状及籽粒性状的杂种优势分析结果见表4，从表中可以看出，F1杂种优势指数介于97.8%～158.6%，相对杂种优势介于-2.3%～36.9%，中亲优势介于-2.2%～58.6%，超亲优势介于-10.7%～39.9%，说明F1不同穗部性状及籽粒性状的杂种优势不同。

表4 F1 各性状的杂种优势

所有性状的杂种优势比较，穗行数的中亲优势和超亲优势均较低，且均为负向杂种优势，表明穗行数的杂种优势较小。行粒数、轴粗、粒厚的中亲优势和超亲优势也相对较低，表明行粒数、轴粗、粒厚的杂种优势也相对较小。穗重和穗粒重的中亲优势（58.6%、55.5%）和超亲优势（38.8%、39.9%）均高于其他性状，表明穗重和穗粒重的杂种优势最大。

穗部性状和籽粒性状的杂种优势比较，穗部各性状的F1杂种优势指数、相对杂种优势、中亲优势和超亲优势的平均值均高于籽粒各性状杂种优势平均值，说明穗部性状杂种优势的平均值大于籽粒性状。

3 讨论与结论

3.1 玉米遗传种质的利用迪卡M9 是利用美国种质资源，结合中国的生态和生产条件选育的新一代玉米杂交种，2005 年通过山东省农作物品种审定委员会审定，该品种表现出早熟、高产、抗倒性强、结实性好、品质优良等突出特点[15]。先玉335 是以PH6WC 为母本、PH4CV 为父本组配而成的玉米杂交种。自2005 年引入中国种子市场以来，在我国大面积推广种植，成为西北、东北、华北、黄淮区域的主栽品种，目前仍为我国大面积推广应用的玉米品种之一。该品种的突出优点是早熟、灌浆及脱水快、抗旱且产量高、适应性广[16]。郑单958 是以郑58 为母本、昌7-2 为父本组配而成的玉米杂交种。从2001 年品种审定之日起，种植面积逐年攀升，一直位居全国所有玉米品种的榜首，截至目前，仍是我国推广应用面积最大的玉米品种之一，该品种具有适应性广、综合抗性好、耐密、高产等优点[17]。伟育618 的选育，融合了迪卡M9、先玉335、郑单958 3个品种的优点。伟育618 具有高产、耐密、耐高温、抗南方锈病、抗倒伏等特点，目前正在生产上大面积推广应用。

3.2 杂种优势模式的利用和创新彭泽斌等[18]将15 个玉米自交系分为5 个亚群，即唐四平头、旅大红骨、Reid、P 群和Lancaster。王懿波等[19]将我国玉米种质分为改良Reid、Lancaster（Mo17 和自330 2个亚群）、唐四平头、旅大红骨和其他（外杂选、综合品种选、Suwan 和低纬度种质4 个亚群），共5个杂种优势群9 个亚群。张世煌[20]认为我国常用玉米自交系大致分成6 个类群，合并成3 个群，即A 群（Reid、BSSS、PA）、D 群（旅大红骨、唐四平头）和B 群（Lancaster、ETO、PB）。刘春晓等[21]将144 份玉米自交系划分为2 大类5 个亚群，第1类为国外种质，包括PB；第2 类主要为国内种质，归类为4 个杂种优势类群，分别为Lancaster、Reid、改良Reid、唐四平头。王元东等[22]提出X 系新种质是将众多优良产量基因累积到一起的一系列优良美国杂交种，对我国的Reid 种质和Lancaster 种质将是一个有益的补充，用X 系新种质和郑58 等国内Reid 群优良玉米自交系改良后选系，再与国内黄改种质自交系杂交，从而可以组配出适合黄淮海主产区的强优势玉米组合。本研究的供试材料玉米杂交种伟育618，其母本是由迪卡M9×昌7-2 为基础材料选系而成，父本是由先玉335×郑58选系而成，所利用的主体杂种优势模式仍为唐四平头×改良Reid，但同时又在母本、父本中分别加入不同的美国种质，使选育出的自交系不仅能合理利用美国新种质的优良加性基因，如籽粒后期脱水速率快、理想株型等特点，还可以在此遗传基础上加入具有矮秆、耐密、抗性好、广适性好的有利基因，再利用杂种优势模式，与唐四平头类群杂交，从而选育出强优势玉米杂交种，这与王元东等[22]提出的观点是一致的。

3.3 利用玉米杂种优势指导品种选育本研究结果显示，穗行数的杂种优势较小，行粒数、轴粗、粒厚的杂种优势也相对较小，穗重和穗粒重的杂种优势最大，因此，在玉米杂交种的选育过程中，针对穗部性状和籽粒性状的筛选，更应该以杂种优势较大的性状，如穗重和穗粒重为选择依据。由于各穗部性状杂种优势的平均值大于籽粒性状平均值，因此，相比较而言，对穗部性状的选择更为重要，能提高育种效率，使育种目标也更具有方向性。本研究仅采用一个玉米品种伟育618 进行穗部性状和籽粒性状的杂种优势研究，下一步应采用生产上大面积推广应用的多个玉米杂交种对杂种优势进行全方位的深入探讨，从而更好地用来指导玉米育种实践。

3.4 结论针对玉米穗部性状和籽粒性状，杂交种F1与双亲的遗传力结果显示，轴粗、穗行数、穗粗的遗传力较高，行粒数、穗长的遗传力较低。从遗传效应来看，除粒厚外，其余穗部性状和籽粒性状均表现为超显性效应。因此，在玉米新品种选育过程中，更应该对双亲的轴粗、穗行数、穗粗等遗传力高的性状进行选择。同时，既要考虑父母本的穗部性状和籽粒性状，还要考虑双亲之间的杂种优势，才能选育出穗部性状及籽粒性状优良的杂交种。

穗部性状及籽粒性状的杂种优势分析结果显示，穗重和穗粒重的中亲优势和超亲优势最高，说明穗重和穗粒重的杂种优势最大。穗部各性状的F1杂种优势指数、相对杂种优势、中亲优势和超亲优势的平均值均高于籽粒各性状杂种优势平均值，说明穗部性状杂种优势的平均值大于籽粒性状。