史军

同学们，你们喜欢吃玉米吗？你们可知道，人类栽培玉米的历史相当悠久，在史前时期，中南美洲的印第安人就开始种植和食用玉米了。毫不夸张地说，正是玉米这种植物，撑起了南美洲的人类文明。

随着哥伦布发现美洲大陆，玉米的足迹也开始延伸到世界各地。今天，玉米更是现代食品工业中不可缺少的重要原料。

正因为玉米如此重要，所以寻找玉米祖先的工作从来就没有停止过。找来找去，科学家把目光聚焦在了一种叫“大刍草”的植物身上。

不起眼的大刍草

如果以今天粮食作物的标准来看大刍草，那它们是一点可取之处都没有——作为玉米的祖先，一棵类蜀黍上有很多分枝，每个分枝上都有一些细瘦的穗子（就像我们今天看到的狗尾草），穗子上只有寥寥数个果粒，每个果粒都被一个硬壳包裹着。毫无疑问，这些性状都是符合达尔文自然选择理论的，很多保护稳妥的种子会带来更多后代，让类蜀黍更好地繁衍生息。但是，看到這个模样的类蜀黍，无论是谁，也想象不到人类祖先会花力气去啃这些费牙的野草，更不用说把它们当作宝贝种在农田里。

基因突变了

大刍草变玉米，取决于两个关键基因的突变。

第一个是第1号染色体上的TB1基因发生突变，结果就是突变体不再产生分枝，而是只有一根直立的茎秆，这样就可以把更多营养投入籽粒生产中去，产生更多可食用的饱满的玉米粒；更关键的是第4号染色体上的TGA1基因发生突变，这个突变导致硬壳消失，突变体的食用性大幅提升，人类再也不用想办法对付那个大大的硬壳了。

那么，玉米祖先的基因为什么能如此巧合地突变，偏偏就变成人类喜欢的样子呢？

这就要说到玉米中一些特殊的基因——跳跃基因。

在20世纪40年代之前，遗传学界有一个共识：生物的DNA序列是恒定的。简单说，就是基因在染色体上的位置是一成不变的。但是，一位叫芭芭拉·麦克林托克的科学家发现了一种特殊现象：在杂交试验中，有一些基因会改变在染色体上的位置，就像是在基因组上跳来跳去一样。

跳跃基因还会影响玉米籽粒的颜色。当特殊的基因“Dissociator”（Ds）发生“跳跃”时，玉米籽粒中合成花青素的基因就会打开，这些玉米籽粒就会变成彩色状态。而且基因是否会发生跳跃，还会受到其他基因“Activator”（Ac）的控制。麦克林托克利用转座理论，完美解释了玉米亲代和子代间某些基因的开启和关闭。1983年，麦克林托克因跳跃基因研究获得诺贝尔生理学或医学奖，可以说是实至名归。

研究新发现

2009年，全新的玉米基因组测序结果出炉。令人吃惊的是，玉米基因组中有85%的序列都属于麦克林托克发现的转座子，这也就解释了为什么野生的玉米祖先（类蜀黍）会有那些匪夷所思的变化。

到今天，大刍草变玉米的故事已经越来越清晰地展现在我们面前。不过，故事还没有结束，玉米的祖先究竟是单一的，还是多元的呢？

之前学界认为，小颖大刍草亚种是玉米的唯一祖先。可问题出现了，这种植物主要生长在墨西哥西南部低海拔地区，并不适应高海拔环境。但是，有考古证据表明，玉米早在6200多年前就已适应了高海拔环境。此时，墨西哥高原大刍草亚种进入了研究人员的视野，这个物种主要生长在墨西哥中部高海拔地区。

华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室严建兵教授团队与美国加州大学戴维斯分校研究团队合作，分析了超过1000份大刍草和现代玉米，以及9份来自北美洲和南美洲的古玉米基因组数据，发现玉米当中有墨西哥高原大刍草亚种基因渗透的情况。他们精准地鉴定了每份材料中墨西哥高原大刍草亚种基因渗透片段的比例，发现平均每份现代玉米中约有18%的基因组来自墨西哥高原大刍草亚种基因组的渗透，证明了墨西哥高原大刍草亚种为现代玉米的第二祖先。

所以，人类驯化玉米的故事又有了新篇章：初始驯化玉米起源于墨西哥西南部低海拔地区，后在人类活动影响下进行了第一次扩散。6000多年前，初始驯化玉米在墨西哥中部高海拔地区与墨西哥高原大刍草亚种偶然发生了一次杂交。这份杂合古玉米作为现代玉米扩散的新起点，在美洲进行了第二次驯化和扩散，并逐渐替代了第一次扩散留下的古玉米，成为现代玉米的“祖先”。

也许有同学要问：了解这个起源过程有何用？这为我们在未来筛选更优良的玉米品种提供了新的思路和杂交材料选择，并且对于我们理解人类的农业历史也具有非常重要的意义。